Происхождение видов путем естественного отбора - Чарльз Роберт Дарвин
Надлежащая оценка важности действия законов роста настолько необходима, что я приведу еще несколько добавочных примеров другого рода, а именно примеров различий в одной и той же части или органе, зависящих от различий их относительного положения на данном растении. У испанского каштана и у некоторых хвойных деревьев углы расхождения листьев, по исследованиям Шахта, не одинаковы на почти горизонтальных и прямостоячих ветвях. У обыкновенной руты и у некоторых других растений один цветок, как правило центральный или верхушечный, раскрывается первым и имеет пять чашелистиков и лепестков и пятираздельную завязь, между тем как все остальные цветки на том же растении четырехчленны. У британской Adoxa верхушечный цветок обыкновенно имеет двухлопастную чашечку и остальные органы четырехчленные, между тем как у окружающих цветков чашечки обыкновенно трехлопастные, а остальные части пятичленные. У многих Compositae, Umbelliferae (и у некоторых других растений) венчики краевых цветков гораздо более развиты, чем у внутренних, и это, по-видимому, часто стоит в связи с атрофией органов размножения. Еще более любопытен тот факт, которого мы касались раньше, а именно что краевые семянки или семена иногда сильно отличаются от внутренних по форме, цвету и другим признакам. У Carthamus и некоторых других сложноцветных только центральные семянки имеют хохолки, а у Hyoseris одна и та же головка приносит семянки трех различных форм. У некоторых Umbelliferae наружные семена, по Таушу, имеют прямой белок, а центральные – согнутый белок, а между тем де Кандоль рассматривал этот признак у других видов как имеющий величайшую важность в систематике. Проф. Браун упоминает об одном роде Fumariaceae, в котором цветки в нижней части кисти приносят овальные, ребристые, односемянные орешки, а в верхней части – копьевидные, двухстворчатые и двухсемянные стручочки. Во всех этих случаях, если не считать хорошо развитых краевых цветков, которые приносят пользу тем, что привлекают внимание насекомых, естественный отбор не мог, насколько я понимаю, играть никакой роли или играть только подчиненную роль. Все эти видоизменения являются результатом относительного положения и взаимодействия частей, и едва ли можно сомневаться в том, что если бы все цветки и листья на данном растении находились под действием одних и тех же внешних и внутренних условий, как это бывает с цветками и листьями, занимающими известные положения, то все они видоизменились бы одинаковым образом. В других многочисленных случаях мы замечаем, что видоизменения в строении, которым ботаники приписывают обыкновенно весьма важное значение, касаются только некоторых цветков на данном растении или встречаются на разных растениях, растущих рядом в одних и тех же условиях. Так как эти видоизменения, по-видимому, не приносят никакой особой пользы растениям, то естественный отбор не мог оказывать на них влияния. Причина их нам совершенно неизвестна; мы не можем даже приписать их, как в предыдущей группе примеров, влиянию какого-нибудь ближайшего фактора вроде взаимного положения. Я приведу только несколько примеров. Встретить на одном и том же растении и тетрамерные и пентамерные цветы – случай столь обычный, что мне нет нужды указывать примеры; но так как численные вариации сравнительно редки, когда частей мало, то я могу упомянуть, что цветки Papaver bracteatum, как сообщает де Кандоль, имеют или два чашелистика и четыре лепестка (обычный тип маков), или три чашелистика при шести лепестках. Способ, по которому складываются лепестки в цветочной почке, для большинства групп представляет весьма постоянный морфологический признак; но проф. Аса Грей сообщает, что у некоторых видов рода Mimulus почкосложение столь же часто бывает по типу Rhinanthideae, как и по типу Antirrhinideae, к каковой группе и принадлежит названный тип. Огюст Сент-Илер приводит следующие примеры: Zanthoxylon принадлежит к той группе в семействе Rutaceae, которая отличается нераздельной завязью, но у некоторых видов на том же растении или даже в той же метелке можно найти цветки как с одиночной, так и с двухраздельной завязью; в роде Helianthemum коробочка описывалась и как одногнездная, и как трехгнездная, а у H. mutabile «une lame, plus ou moins large, s’etend entre le pericarpe et le placenta»[16]. В цветках Saponaria officinalis д-р Мастере наблюдал примеры как краевого, так и центрального семяносца. Недавно Сент-Илер нашел близ южного предела распространения вида Gomphia oleaeformis две формы, которые он счел сначала за несомненные два вида, но затем увидел, что они росли на одном кусту, и тогда он прибавляет: «Voila donc dans un même individu des loges et un style que se rattachent tantôt à un axe vertical, et tantôt à un gynobase»[17].
Таким образом, мы видим, что у растений многие морфологические изменения могут быть поставлены в зависимость от законов роста и взаимодействия частей независимо от естественного отбора. Но можно ли сказать, становясь на точку зрения учения Негели о прирожденной наклонности к усовершенствованию или к прогрессивному развитию и имея дело с примерами этих резко выраженных вариаций, что растения были захвачены в момент поступательного движения к высшей степени развития? Напротив, уже из того факта, что рассматриваемые нами части сильно различаются или варьируют на одном и том же растении, я должен заключить, что подобные видоизменения, как бы они ни были важны для наших классификаций, имеют весьма незначительную важность для самих растений. Едва ли можно сказать, что, приобретая какую-нибудь бесполезную часть, организм поднимается по лестнице природы, и действительно, если мы и можем призвать на помощь какой-нибудь принцип для объяснения вышеописанного примера недоразвитых закрытых цветов, то это будет принцип попятного, а не поступательного движения; так оно обстоит и со многими паразитными и недоразвитыми животными. Мы не знаем, какова причина указанного специфического видоизменения, но если бы эта причина действовала почти однородным образом в течение долгого времени, то и результат был бы, можно думать, почти одинаков, а в этом случае все особи данного вида видоизменились бы совершенно одинаково.
Ввиду того что вышеуказанные признаки не важны для благополучия вида, всякие легкие вариации, обнаруживающиеся в них, не будут накопляться и увеличиваться под влиянием естественного отбора. Когда известные особенности строения, развившиеся путем продолжительного отбора, перестают приносить пользу виду, то они обыкновенно становятся изменчивыми, как это мы видим на примере рудиментарных органов; это объясняется тем, что они уже не испытывают более упорядочивающего влияния той же самой силы отбора. Но когда под влиянием природы
