Происхождение видов путем естественного отбора - Чарльз Роберт Дарвин
Принимая в соображение эти факты, нельзя долее утверждать, что при скрещивании разновидностей они неизменно оказываются совершенно плодовитыми; принимая затем во внимание, как трудно удостовериться в неплодовитости разновидностей в природном состоянии, ибо предполагаемая разновидность, оказавшаяся сколько-нибудь неплодовитой, почти всегда возводится на степень вида; далее, принимая во внимание то обстоятельство, что человек заботится только о наружных признаках у своих домашних разновидностей и что эти последние не подвергаются в течение долгих периодов однообразным жизненным условиям, – принимая в соображение все это, мы можем заключить, что плодовитость при скрещиваниях не составляет основного различия между видами и разновидностями. Обычное бесплодие скрещивающихся видов можно с уверенностью рассматривать не как особо приобретенное или дарованное свойство, а как привходящий результат изменений их половых элементов – изменений, природа которых неизвестна.
Сравнение гибридов и помесей независимо от их плодовитости
Независимо от вопроса о плодовитости можно и во многих других отношениях сравнивать между собой потомства, происшедшие от скрещивания видов и разновидностей. Гертнер, сильно желавший провести ясную черту между видом и разновидностью, мог отыскать лишь очень мало и, как мне кажется, совершенно неважных различий между потомством видов, или так называемыми гибридами, и потомством разновидностей, или так называемыми помесями. А с другой стороны, они оказываются весьма сходными во многих важных отношениях.
Я лишь весьма кратко рассмотрю здесь этот вопрос. Самым важным различием служит то, что помеси в первом поколении изменчивее гибридов. Но Гертнер допускает, что гибриды, происшедшие от видов, которые долго находились в культурном состоянии, часто изменчивы уже в первом поколении, и я сам видел поразительные примеры этого рода. Гертнер признает далее, что гибриды, полученные от двух весьма близко родственных видов, изменчивее происшедших от весьма различных видов, а это показывает, что различие в степени изменчивости постепенно сглаживается. Когда помеси и более плодовитые гибриды размножаются в течение нескольких поколений, крайняя изменчивость их потомства в том и другом случае – факт общеизвестный; однако можно привести несколько отдельных примеров, когда и гибриды и помеси долго сохраняют одни и те же признаки. Во всяком случае, изменчивость помесей в последовательных поколениях, по-видимому, больше, чем у гибридов.
Эта бо́льшая изменчивость помесей сравнительно с гибридами не представляется удивительной. В самом деле, родители помесей – это разновидности, и притом в большинстве случаев домашние (лишь немного опытов было произведено над естественными разновидностями), а этим уже подразумевается, что изменчивость недавнего происхождения и что она во многих случаях будет продолжаться и усиливать изменчивость, являющуюся результатом самого акта скрещивания. Незначительная изменчивость гибрида в первом поколении в противоположность сильной изменчивости в последующих – факт любопытный и заслуживает внимания, потому что он подкрепляет мой взгляд, согласно которому одной из причин обыкновенной изменчивости служит то, что воспроизводительная система, будучи крайне чувствительна к перемене жизненных условий, отказывается при этом выполнить свою нормальную функцию – производить потомство, во всех отношениях весьма сходное с родительскими формами, что же касается гибридов в первом поколении, то они произошли от видов, воспроизводительная система которых (исключая виды, давно подвергающиеся культуре) не подвергалась каким-нибудь расстройствам и которые неизменчивы; но зато у самих гибридов воспроизводительная система серьезно расстроена, и их потомство весьма изменчиво.
Но вернемся к нашему сравнению помесей и гибридов. Гертнер указывает, что помеси более склонны, чем гибриды, возвращаться к типу одного из родителей; но если это даже и верно, то различие здесь лишь в степени. Кроме того, Гертнер решительно утверждает, что гибриды, происшедшие от растений, долго бывших в культуре, более склонны возвращаться к родительскому типу, чем гибриды дикорастущих видов. Этим, вероятно, и объясняется любопытная разница в результатах, полученных различными наблюдателями: так, например, Макс Вихура сомневается в том, чтобы гибриды когда-нибудь возвращались к родительскому типу, а он производил опыты над их дикими видами. С другой стороны, Ноден в весьма решительных выражениях настаивает на том, что наклонность гибридов возвращаться к типу родителей – почти всеобщее правило, а он производил опыты главным образом над культурными растениями. Гертнер утверждает далее, что если два вида, хотя бы и очень близкие друг к другу, скрещиваются с третьим видом, то получающиеся при этом гибриды сильно разнятся друг от друга; между тем как если две дальние друг от друга разновидности одного вида скрещиваются с другим видом, то гибриды разнятся между собой не сильно. Но это заключение, насколько мне известно, основывается лишь на одном опыте и, кажется, прямо противоречит результатам нескольких опытов Кёльрейтера.
Вот и все те неважные различия между растительными гибридами и помесями, которые мог указать Гертнер. С другой стороны, степень и природа сходства помесей и гибридов – в особенности тех гибридов, которые произошли от близких видов, – с их родителями, повинуются одинаковым законам. При скрещивании двух видов один из них иногда обладает большей способностью придавать гибриду сходство с собой; то же, я полагаю, свойственно и растительным разновидностям. У животных эта преобладающая способность одной разновидности перед другой также, без сомнения, встречается часто. Гибридные растения, происшедшие от взаимного скрещивания, обыкновенно обладают весьма близким сходством между собой. То же можно сказать и о растениях-помесях, полученных от взаимного скрещивания. Как гибриды, так и помеси можно возвращать к этому родительскому типу путем повторных скрещиваний их последующих поколений с одной из родительских форм.
Все эти замечания явно приложимы к животным, но в этом случае вопрос значительно усложняется отчасти вследствие существования вторичных половых признаков, в особенности же вследствие того, что один пол преимущественно перед другим обладает способностью придавать сходство с собой как при скрещивании одного вида с другим, так и при скрещивании двух разновидностей. Так, например, я полагаю, что правы те авторы, которые утверждают, что осел имеет преобладающую силу над лошадью, вследствие чего и мул, и лошак ближе сходны с ослом, чем с лошадью; но это преобладание выражено сильнее в осле, чем в ослице, так что мул, происшедший от осла и кобылы, более похож на осла, чем лошак, происшедший от ослицы и жеребца.
Некоторые авторы придавали большое значение тому предполагаемому факту, что лишь помеси бывают очень близко схожи с одним из родителей, а не обладают промежуточными признаками между обоими. Но это иногда случается с гибридами, хотя, я согласен, гораздо реже, чем с помесями. Если присмотреться ближе к собранным мной примерам, когда животные, происшедшие от взаимного скрещивания, близко походили на одного из родителей, то оказывается, что сходство ограничивается главным образом признаками, почти уродливыми по своей природе и появившимися внезапно, каковы альбинизм, меланизм, отсутствие хвоста или рогов, лишние пальцы на передних
