Происхождение видов путем естественного отбора - Чарльз Роберт Дарвин
Мне кажется поэтому, с одной стороны, что слабые изменения жизненных условий приносят пользу всем органическим существам, а с другой – что легкие скрещивания, т. е. скрещивания между самцами и самками одного и того же вида, которые были окружены несколько различными условиями или слегка варьировали, придают силу и плодовитость потомству. Но, как мы видели, организмы, долго приучавшиеся к известным однообразным условиям, окружавшим их в природном состоянии, если их подвергнуть, как это и бывает в неволе, значительным переменам в их жизненных условиях, весьма часто делаются более или менее бесплодными; и мы знаем, что скрещивание между двумя формами, которые приобрели крупные или видовые различия, производит гибридов, которые почти всегда до известной степени бесплодны. Я вполне убежден, что этот двойной параллелизм отнюдь не случайный или кажущийся. Тот, кто может объяснить, почему слон и множество других животных, не способны плодиться даже в неполной неволе у себя на родине, тот сможет объяснить первичную причину, почему гибриды вообще столь бесплодны. В то же время он сможет объяснить, каким образом случилось что породы некоторых из наших домашних животных, которые часто подвергались новым и притом не однообразным условиям, совершенно плодовиты между собой, хотя они произошли от различных видов, которые, вероятно, были бы бесплодными, если бы их скрестить в первобытном состоянии. Вышеприведенные два параллельные ряда фактов, по-видимому, соединены между собой некоторой общей, но неизвестной связью, которая имеет существенное отношение к жизненному началу; это начало, по определению Герберта Спенсера, заключается в том, что жизнь зависит от или даже состоит из постоянного действия и противодействия различных сил, которые, как повсюду в природе, постоянно стремятся к равновесию; когда же это стремление слегка нарушено каким-либо изменением, то жизненные силы приобретают бо́льшую мощь.
Взаимный диморфизм и триморфизм
Мы обсудим здесь вкратце этот вопрос, который, как мы увидим, проливает некоторый свет на гибридизм. Некоторые растения, принадлежащие к различным порядкам, являются в двух формах, которые существуют почти в равном числе и которые ничем не отличаются друг от друга, за исключением органов размножения, а именно одна форма имеет длинный пестик и длинные тычинки, при этом обе имеют пыльцевые зерна неодинаковой величины. У триморфных растений встречаются три формы, подобным же образом разнящиеся по длине своих пестиков и тычинок, по величине и окраске пыльцевых зерен и по некоторым другим признакам; так как у каждой из этих трех форм по две группы тычинок, то три формы обладают в общем шестью группами тычинок и имеют три типа пестиков. Эти органы настолько соразмерны по длине относительно друг друга, что половина тычинок у двух из этих форм находится на одном уровне с рыльцем третьей формы. Между тем я показал – и это было подтверждено другими наблюдателями, – что для того, чтобы получить полную плодовитость у этих растений, необходимо, чтобы рыльце одной формы опылялось пыльцой, взятой с тычинок другой формы, соответствующих по вышине. Так что у диморфных видов два половых союза, которые можно назвать законными, вполне плодовиты, и два, которые можно назвать незаконными, более или менее неплодовиты. У триморфных видов 6 половых соединений законны, или вполне плодовиты, и 12 незаконны, или более или менее бесплодны.
Бесплодие, наблюдающееся у различных диморфных и триморфных растений, когда они оплодотворяются незаконным образом, т. е. пыльцой, взятой с тычинок, не соответствующих высоте пестика, весьма различно по степени вплоть до совершенного и полного бесплодия, – словом, совершенно так же, как при скрещивании различных видов. И как в этом последнем случае степень бесплодия зависит в весьма большой мере от более или менее благоприятных условий жизни, так же, по моим наблюдениям, обстоит дело и с этими незаконными союзами. Хорошо известно, что если на рыльце какого-нибудь цветка попадет пыльца другого вида, а затем на то же рыльце будет перенесена, хотя бы по истечении значительного промежутка времени, собственная пыльца цветка, то она оказывает такое преобладающее влияние, что обыкновенно уничтожает действие посторонней пыльцы. То же самое можно сказать и о пыльце различных форм одного и того же вида, потому что законная пыльца сильно преобладает над незаконной, когда они попадают обе на одно и то же рыльце. Я убедился в этом, оплодотворяя различные цветки, сперва незаконным образом и затем спустя 24 часа законным способом, пыльцой, взятой от своеобразно окрашенной разновидности, и все растения, выращенные из полученных таким образом семян, оказались окрашенными подобным же образом. Это показывает, что законная пыльца, хотя она и была помещена 24 часа спустя, совершенно уничтожила или предотвратила действие прежде помещенной незаконной пыльцы. Далее, как при взаимных скрещиваниях между двумя видами в некоторых случаях замечается значительная разница в результате, то же самое наблюдается и у триморфных растений; так, например, форма Lythrum salicaria со столбиками средней длины, оплодотворяясь с величайшей легкостью незаконным способом при помощи пыльцы с более длинных тычинок формы, имеющей короткий столбик, приносила много семян; между тем эта последняя форма не дала ни одного семени при оплодотворении с более длинных тычинок формы со столбиками средней длины.
Во всех этих отношениях, равно как и в других, которые можно было бы прибавить, формы одного и того же несомненного вида, соединяясь незаконным образом, ведут себя совершенно так же, как два различных вида при скрещивании. Это заставило меня тщательно наблюдать в продолжение четырех лет растения, выращенные из семян, полученных от различных незаконных союзов. Главный результат заключается в том, что эти, как их можно назвать, незаконнорожденные растения не вполне плодовиты. Возможно получить от диморфных видов незаконные растения как с длинными, так и с короткими столбиками и от триморфных – все три незаконные формы. Эти последние
