Леонид Бардунов - Древнейшие на суше
Класс антоцеротовые, или «рожкоцветы», — Anthocerotopsida
Слоевищные растения. Слоевище чаще всего розетковидное, диаметром не более 3 сантиметров, более толстое в средней части и утончающееся к краю, простого анатомического строения. На нижней стороне слоевища (а иногда и на верхней) развиты устьица. Они ведут в особые полости, заполненные вначале слизью, служащей для защиты точки роста, а затем колониями синезеленой водоросли Nostoc. Водоросли внедряются в полости через устьица. Последние очень быстро закрываются и замыкаются, и водоросли оказываются запертыми. Колонии ностоков отмечены у всех представителей класса. Замечательной особенностью антоцеротовых является их фотосинтезирующий аппарат. Хлорофилловые зерна у них имеют пиреноиды — особые тельца белковой природы, как у водорослей. Из высших растений хлорофилловые зерна с включением пиреноида или пиреноидоподобного тела, кроме антоцеротовых имеют еще только два рода, относящиеся к отделу плауновых. Это — Isoëtes и Selaginella. У всех остальных хлорофилловые зерна без пиреноидов или чего-либо подобного.
Архегонии и антеридии возникают в ткани слоевища и остаются в течение всей жизни погруженными.
Спорогон коротко уже характеризовался. Напомним все же его строение. Он очень вытянут в длину, имеет почти игольчатую или стручковидную форму (редко бывает коротким, яйцевидным). Ножки нет. Вся возвышающаяся над слоевищем часть — коробочка. В центре коробочки помещается колонка, споровый мешок прикрывает ее сверху в виде колокола. Кроме спор имеются и псевдоэлатеры — особые образования из одной или чаще нескольких стерильных клеток. Раскрывается коробочка сверху растрескиванием на две створки. У большинства видов в нижней части спорогона имеется меристема, и он может расти в длину в течение всей жизни. Погруженная в ткань гаметофита стопа имеет луковицеобразную форму.
У некоторых видов спорогон обладает способностью к самостоятельному существованию.
Для вегетативного размножения служат особые клубеньки и апланоспоры. Последние возникают внутри обычных вегетативных клеток. Содержимое их отстает от стенок и выходит наружу. Это и есть апланоспоры.
Антоцеротовые, как видно из этого краткого их обзора, характеризуются букетом уникальных черт. Это — постоянный рост спорогона, способность его у некоторых представителей к самостоятельному (вне зависимости от гаметофита) существованию, образование апланоспор, наличие хлоропластов с пиреноидами и устьица обычного для высших растений типа на гаметофите.
Все это вместе взятое настолько весомо, что иногда антоцеротовые даже выделяют в особый отдел.
Рис. 14. Представитель класса Антоцеротовых — Anthoceros telaganus. Хорошо видны сильно удлиненные, почти игольчатой формы спорогоны.
Вместе с тем антоцеротовые — самый малочисленный класс мохообразных. В его составе насчитывается чуть больше 300 видов. Они объединяются в 1 порядок и 2 семейства. Родов 5. Распространены антоцеротовые преимущественно в тропиках и субтропиках. Растут они, как правило, на обнаженных и полуобнаженных, часто глинистых и обычно довольно влажных субстратах. Встречаются также на гниющей древесине и на камнях. Все представители почти целиком тропического рода Dendroceros — эпифиты.
В Советском Союзе класс представлен мало — всего 4 или 5 видов из двух родов — Anthoceros и Aspiromitus, относящихся к семейству Anthocerotaceae. Все они распространены в европейской части СССР от средних широт до Крыма и Кавказа на юге. Два вида — Anthoceros laevis и Aspiromitus cavernosus — имеют разорванный ареал и кроме европейской части после большого перерыва, приходящегося на Сибирь, встречаются еще на юге Дальнего Востока. При этом второй вид (Aspiromitus cavernosus) на Дальнем Востоке был найден лишь в 1977 году. На рис. 14 представлен Anthoceros telaganus.
Класс печёночники — Hepaticopsida, или Hepaticae
Слоевищные или чаще листостебельные растения Преимущественно не радиального, а дорсивентрального строения. Слоевище нередко сложного анатомического строения. Листья чаще располагаются тремя рядами, при этом нижний ряд (так называемые брюшные листья, или амфигастрии) нередко имеет иное, чем спинные листья, строение. Листья всегда без жилки.
В клетках большинства печеночников присутствуют особые образования, более нигде не встречающиеся, — масляные тельца. Это — «капельки» плохо испаряющихся эфирных масел (терпеноидов, преимущественно сесквитерпенов и их производных). Благодаря им нередко тот или иной вид печеночника имеет характерный, только ему свойственный запах. Масляные тельца — капельки различного размера, иногда гомогенные, иногда зернистые, состоящие в свою очередь как бы из серии более мелких капелек. Располагаются они по одной или по несколько штук на клетку. В подклассе юнгерманниевых масляные тельца встречаются не только на гаметофите, но и на молодом спорофите.
Спорогон состоит из ножки, стопы и коробочки. Ножка очень нежная, образована гигантскими клетками, длина которых лишь немного не достигает одного миллиметра (до 800—900 микрон), с тонкими стенками. Почти сразу же после раскрытия коробочки ножка завядает. Коробочка различной формы — от почти цилиндрической до почти шарообразной, довольно часто тонкостенная, иногда со стенкой всего лишь из одного слоя клеток. Вся внутренность коробочки заполнена споровым мешком — спорами и стерильными клетками (элатерами) (о них см. гл. II). Колонки нет. Раскрывается коробочка растрескиванием на 2 или 4 створки или же неправильными разрывами стенки.
Печеночники — второй по величине класс мохообразных, насчитывающий примерно 10 000 видов. Эти виды объединяются приблизительно в 300 родов, более 50 семейств, 18 порядков и 2 подкласса. Распространены представители класса по всему земному шару.
В Советском Союзе произрастает примерно 350 видов печеночников из обоих подклассов.
Подкласс Юнгерманниевые — Jungermanniidae
Растения листостебельные или слоевищные. В последнем случае слоевище устроено просто, из более или менее однородных клеток, в отличие от представителей следующего подкласса. Масляные тельца располагаются в клетках, большей частью не отличающихся по строению от остальных, содержащих одновременно и хлоропласты. На каждую клетку приходится обычно несколько масляных телец. Коробочка вскрывается чаще растрескиванием на четыре створки. У большинства представителей молодой спорогон защищен особым органом — периантием, представляющим собою нечто вроде мешка, закрывающего спорогон (рис. 15). Образуется периантий благодаря срастанию и увеличению в размерах покровных листьев, окружавших вначале архегонии.
Подкласс содержит свыше трех четвертей всего количества видов класса печеночников.
Рис. 15. Верхушки побегов печеночника из подкласса юнгерманниевых.
а — верхушка заканчивается периантием; б — то же, в разрезе.
Рис. 16. Представитель открытого во второй половине XX века порядка такакиевых Takakia lepidozioides.
1 — внешний облик; 2 — поперечный срез листовидного выроста.
Порядок Такакиевые — Takakiales
Крохотные, до 1 сантиметра высоты, радиально симметричные растеньица, состоящие из ползучей подземной корневищноподобной части и надземных стеблей с похожими на листья выростами. Эти выросты («листья») представляют собою соединенные в основании по два — четыре вместе цилиндрические ответвления от главного стебля. Расположены они почти спирально. Архегонии в беспорядке разбросаны по стеблю. Антеридии, а также спорогоны неизвестны. Внешне представители порядка несколько похожи на мелкие харовые водоросли (рис. 16). Порядок Такакиевые считается одним из наиболее примитивных среди печеночников. Представители порядка имеют, как уже отмечалось, самое низкое среди всех зеленых растений (и высших и низших!) хромосомное число — 4.
Крайне немногочисленный порядок, представленный всего двумя видами, относящимися к одному роду Takakia — Takakia lepidozioides и T. ceratophylla. Оба вида имеют разорванное распространение и встречаются: первый — в Японии (острова Хонсю и Хоккайдо), на севере острова Калимантан и на севере Северной Америки (острова Королевы Шарлотты и южная часть Аляски); второй вид встречается в Непале и на Алеутских островах (рис. 17).
В пределах Советского Союза представители порядка неизвестны, хотя наличие их, в особенности Takakia lepidozioides, не исключено. Наиболее вероятным кажется произрастание этого вида на Южно-Курильских островах, Пока же он там не обнаружен.
Порядок Такакиевые был открыт и описан совсем недавно. В 1951 году японский бриолог Н. Такаки собрал на хребте Хида (остров Хонсю) какое-то неизвестное ему растение. Предположив, что, возможно, это какой-то печеночник, Такаки передал его для определения японскому же бриологу С. Хаттори — крупному специалисту по печеночникам. Своеобразие переданного растения оказалось столь большим, что потребовались повторные сборы, получение живого материала (и то и другое было произведено другим японским бриологом — X. Иноуэ), прежде чем, наконец, Хаттори и Иноуэ смогли установить его систематическое положение. Работа этих авторов с описанием нового вида, рода и порядка появилась в 1958 году. Род, а по нему и порядок были названы в честь первооткрывателя Такаки (Takaki).
