Леонид Бардунов - Древнейшие на суше
В попытках выйти из этих сложностей родилась точка зрения, исходящая из предположения, что мохообразные представляют собою полифилетическую по происхождению (возникшую от разных предков) группу, что одни предки их дали талломные формы, а другие — листостебельные. Те и другие, следовательно, развивались сами по себе, не превращаясь одна в другую. Бесспорно, такой подход снимает массу вопросов, касающихся истории мохообразных. Но возникают другие, и вопрос о непосредственных предках мохообразных почти совсем теряет ясность.
В оправдание бриологам надо сказать, что ответов на перечисленные вопросы нет не по их вине. Дело в объективных, очень больших трудностях. Ведь мохообразные представлены рядом далеко разошедшихся, часто очень слабо между собой связанных, мало родственных линий развития. Эти линии — циклы форм различного ранга от рода до класса, как бы замкнуты внутри себя, не связаны переходами друг с другом. Часть линий развития представлена крайне олиготипными или даже монотипными таксонами, нередко довольно высокого ранга. Например, монотипный порядок Schistostegales с одним видом Schistostega pennata, олиготипные порядки Takakiales с одним родом и двумя видами, Tetraphidales с двумя родами и тремя видами, Phyllothalliales с одним родом и двумя видами и т. п.
Такой характер родственных связей крайне затрудняет установление степени родства между отдельными группами мохообразных и построение системы бриофитов. Он свидетельствует об очень большой древности мохообразных, о вымирании многих промежуточных звеньев, когда-то связывавших ныне далеко друг от друга отстоящие группы.
И все это вместе очень затрудняет прояснение филогении мохообразных. К многочисленным трудностям надо добавить еще одну, сугубо бриологическую. В жизненном цикле мохообразных присутствуют две ядерных фазы — гаметофаза и спорофаза. И хотя одна без другой (именно спорофаза без гаметофазы, но не наоборот) жить не может, эволюция той и другой может идти и независимо, сама по себе, с разной скоростью, да подчас еще и в разных направлениях! Случаи, когда мы имеем относительно развитый, продвинутый гаметофит и примитивный или деградировавший спорофит, или прямо противоположные, с развитым спорофитом и примитивным или редуцированным гаметофитом нередки среди мохообразных. Примером первого может служить порядок Polytrichales, у представителей его высокоразвитый гаметофит с проводящей системой наиболее сложного для мохообразных типа и вместе с тем довольно примитивно устроенный спорофит с мелкими и малоподвижными зубцами перистома. Аналогичный пример показывают и сфагны: сложнейше устроенный гаметофит и весьма примитивный, во всяком случае, явно отставший от него в развитии спорофит. Противоположный пример — представители порядка Buxbaumiales: у них очень сложно устроенный крупный спорофит и мелкий, деградировавший (или примитивный?) гаметофит. Сложно и разнообразно устроены спорофиты у представителей семейства Splachnaceae при относительной простоте и однообразии в строении гаметофита.
Но всем этим трудности еще не исчерпываются. Добавляет их мозаичность в распределении признаков: какой-нибудь таксон, по всей сумме признаков, несомненно, принадлежащий определенному классу, вдруг обнаруживает признаки, свойственные другому классу, причем не всегда самому близкому. Так, колоколообразное строение спорового мешка наблюдается у антоцеротовых, а затем у сфагнов и андреевых мхов, но отсутствует у печеночников. Между тем в целом печеночники, несомненно, гораздо ближе к антоцеротовым, чем сфагновые и андреевые. А в свою очередь сфагны и андреевые, при всем их несомненном своеобразии, все же гораздо ближе к бриевым мхам, нежели к печеночникам и тем более к антоцеротовым. Посредством створок вскрываются коробочки у антоцеротовых, у многих печеночников и у андреевых. По всем остальным признакам и общей их сумме андреевые мхи ближе к другим подклассам листостебельных мхов, чем к печеночникам и антоцеротовым.
Однако бриологи не падают духом. И продолжают пробиваться сквозь многочисленные трудности к познанию происхождения и филогении мохообразных.
Глава XI. Систематика
Единственной, общепризнанной и общеупотребительной системы мохообразных нет. Разные бриологи придерживаются различных систем, исповедуют, если можно так выразиться, различные точки зрения по этому вопросу. Сходные картины наблюдаются и в систематике других групп растений. Но там все же больше согласия. У бриологов точки зрения на систему подчас бывают несопоставимы и даже противоположны. Общей является тенденция, наблюдающаяся в последние десятилетия и в других группах растений, к повышению, притом иногда весьма значительному, ранга многих таксонов. Это, бесспорно, связано с успехами систематики, с более глубоким и всесторонним изучением растительного мира.
Эта тенденция в бриологии, вероятно, имеет больше всего оснований. И хотя некоторые варианты системы, возникшие в последние десятилетия (например, разделение мохообразных на четыре самостоятельных отдела: печеночники, антоцеротовые, зеленые мхи, сфагны), кажутся неправомерными, все же с общей тенденцией повышения ранга таксонов спорить трудно. Многие таксономические группы бриофитов (семейства, порядки и даже подклассы) настолько своеобразны и далеко отстоят друг от друга, что придание им большей таксономической значимости, более высокого таксономического ранга часто попросту неизбежно. И несомненно, многие из тех попыток, что имеют сегодня место в этом направлении, станут общепризнанными. И если, например, разделение мохообразных на четыре отдела кажется все же крайностью, то возведение всех подклассов листостебельных мхов в ранг класса, наоборот, является делом настоятельно необходимым.
Однако в той системе, что в конспективном виде изложена в конце главы «Растения, у которых все наоборот» и которой мы придерживаемся в этой работе, далеко не все подобные нововведения приняты (хотя едва ли не большая часть их, на наш взгляд, вполне обоснованна и правомерна). Совершенно сознательно мы стремились опираться на тот вариант системы, что наиболее распространен в настоящее время и широко используется советскими бриологами, чтобы не создавать ненужной путаницы. В основном этот вариант исходит из системы Флейшера-Бротеруса — в отношении листостебельных мхов — и системы Р. Шустера с дополнениями и изменениями Р. Н. Шлякова — в отношении печеночников (и антоцеротовых).
Не совсем ясно, какое количество видов входит в отдел мохообразных. Обычно принято считать (и это нашло отражение в большинстве литературных источников), что всего на земном шаре произрастает около 25 000 видов бриофитов. Около 300 видов из этого количества принадлежит классу антоцеротовых, около 10 000 — печеночникам и около 15 000 — листостебельным мхам. Называются иногда и другие, но очень близкие цифры: около 8 500 видов для печеночников и антоцеротовых и около 14 500 — для листостебельных мхов. В более позднее время для листостебельных мхов числа видов приводятся более крупные, что, несомненно, отражает успехи в изучении бриофитов: до 18 000!
Резко выделяются из этого ряда цифры, приведенные для листостебельных мхов американским бриологом В. К. Стиром, — 25 000 видов! Для печеночников он называет те же 10 000 видов. К сожалению, Стир не указал источники, на которые он опирался, приводя столь отличные от обычно принимаемых цифры. Большинство бриологов словно бы не заметило приведенных Стиром цифр и даже в более поздних работах обычно называются для этого класса 15 000 видов. Может быть, это просто опечатка.
Принимать ли приводимые Стиром данные или исходить из более привычных, называемых большинством бриологов, все равно в любом случае окажется, что бриофиты — второй по величине отдел высших растений. Он идет сразу за отделом покрытосеменных, уступая ему в числе видов примерно в 11 раз.
Разнообразие существующих на земном шаре бриофитов выявлено далеко не полностью. Ежегодно открываются и описываются десятки новых видов, открываются новые роды и даже семейства. Только во второй половине XX столетия (точнее, после 1948 года) было открыто и описано четыре семейства листостебельных мхов и один порядок печеночников!
Характеристика отдела мохообразных была дана в первой главе. Ниже мы коротко охарактеризуем классы, подклассы и порядки.
Класс антоцеротовые, или «рожкоцветы», — Anthocerotopsida
Слоевищные растения. Слоевище чаще всего розетковидное, диаметром не более 3 сантиметров, более толстое в средней части и утончающееся к краю, простого анатомического строения. На нижней стороне слоевища (а иногда и на верхней) развиты устьица. Они ведут в особые полости, заполненные вначале слизью, служащей для защиты точки роста, а затем колониями синезеленой водоросли Nostoc. Водоросли внедряются в полости через устьица. Последние очень быстро закрываются и замыкаются, и водоросли оказываются запертыми. Колонии ностоков отмечены у всех представителей класса. Замечательной особенностью антоцеротовых является их фотосинтезирующий аппарат. Хлорофилловые зерна у них имеют пиреноиды — особые тельца белковой природы, как у водорослей. Из высших растений хлорофилловые зерна с включением пиреноида или пиреноидоподобного тела, кроме антоцеротовых имеют еще только два рода, относящиеся к отделу плауновых. Это — Isoëtes и Selaginella. У всех остальных хлорофилловые зерна без пиреноидов или чего-либо подобного.
