Эрик Кандель - Век самопознания. Поиски бессознательного в искусстве и науке с начала XX века до наших дней
Окситоцин и вазопрессин встречаются у множества животных, от червей и мух до млекопитающих, и гены, кодирующие эти пептиды, необычайно схожи. Многое из того, что мы знаем об эффектах вазопрессина и окситоцина, впервые выяснилось в ходе экспериментов, которые провели Томас Инсел, Ларри Янг и их коллеги, изучавшие желтобрюхую полевку и горную полевку – грызунов двух близкородственных видов с очень несхожим половым поведением.
Желтобрюхие полевки моногамны, вместе воспитывают потомство, а горные отличаются беспорядочностью половых связей и живут поодиночке. Различия в поведении видов проявляются уже в первые дни жизни полевок. Самцы и самки желтобрюхой полевки после спаривания сразу вырабатывают устойчивое предпочтение к партнеру. Впоследствии самец помогает самке воспитывать потомство и ведет себя агрессивно по отношению к другим самцам. Самец горной полевки, напротив, стремится оплодотворить как можно больше самок и заботу о потомстве никак не проявляет. Впечатляющие различия в поведении самцов этих видов коррелируют с разницей в количестве выделяемого в мозге полевок вазопрессина. Во время спаривания у самцов моногамной желтобрюхой полевки вазопрессин выделяется в большом количестве, а у самцов полигамной горной полевки – в небольшом. У самок желтобрюхой полевки привязанность к партнеру вырабатывается благодаря окситоцину. У многих видов, в том числе у людей, грызунов и кроликов, вазопрессин задействован в эрекции и эякуляции, а также в мужском социальном поведении – от привязанности к партнерше до охраны территории и агрессии.
Окситоцин у всех животных влияет на социально-половое поведение самок: привязанность к партнеру, спаривание, роды и заботу о потомстве, в том числе кормление детенышей. Окситоцин выделяется при половой стимуляции и во время родов, когда он способствует схваткам и появлению детенышей на свет, а затем образованию и выделению молока. У грызунов введение окситоцина может вызывать формирование материнской привязанности к чужому детенышу. Окситоцин взаимодействует с дофаминергической системой награды. В некоторых случаях он выделяется при стрессе и тогда притупляет реакции на факторы стресса. А вазопрессин выделяется при половой стимуляции, расширении шейки матки, стрессе и обезвоживании и активно участвует в социальном поведении.
Окситоцин и вазопрессин играют важную роль в социальном поведении людей. Окситоцин способствует положительным социальным взаимодействиям, усиливая релаксацию, доверие, эмпатию и альтруизм. Генетическая изменчивость рецепторов, реагирующих на окситоцин и вазопрессин, вероятно, сказывается на работе мозга и служит одним из факторов, определяющих различия в социальном поведении. Сарина Родригес и ее коллеги из Калифорнийского университета в Беркли открыли, что такая генетическая изменчивость влияет на эмпатическое поведение через нарушения способности распознавать мимические выражения и сопереживать страданиям.
Петер Кирш и его коллеги из группы когнитивной нейропсихологии Гиссенского университета выяснили, что окситоцин регулирует работу нейронных систем, отвечающих за социальные когнитивные функции. Введение людям окситоцина существенно снижает активацию миндалевидного тела и ослабляет физиологические и поведенческие проявления страха. Кроме того, судя по всему, оно усиливает положительное общение, по крайней мере отчасти – за счет снижения выработки кортизола (одного из гормонов стресса), что способствует релаксации.
Психолог Михаэль Косфельд и его коллеги из Цюриха установили, что окситоцин усиливает доверие, а через это и готовность идти на риск. Поскольку доверие необходимо для дружбы, любви и семейной жизни (не говоря уже о товарообмене), действие окситоцина может существенно сказываться на поведении людей. Так, окситоцин влияет на нашу готовность идти на риск и совершать альтруистические поступки.
Даже когда мы просто смотрим на лица людей, с которыми нас связывают доверительные отношения, у нас активируется гипоталамус и начинается выделение окситоцина. Последний вызывает выделение эндорфинов, свидетельствующее о том, что взаимодействие с такими людьми само по себе доставляет нам удовольствие и может служить положительным подкреплением. Есть все основания полагать, что окситоцин усиливает эмпатию и привязанность и в наших отношениях с некоторыми произведениями искусства.
Четвертая система восходящей модуляции выделяет норадреналин – нейромедиатор, усиливающий настороженность. Норадреналин, который выделяется в большом количестве при стрессе, способствует возникновению чувства страха. Некоторые норадренергические нейроны активизируются в ходе освоения новых заданий. Кроме того, дофаминергические и норадренергические нейроны отвечают за долговременные изменения некоторых синапсов, обеспечивающих научение.
Норадренергических нейронов у нас в мозге удивительно мало – всего около 100 тыс. Они сгруппированы в голубом пятне – парном отделе в правой и левой половинах среднего мозга. Несмотря на немногочисленность, эти нейроны играют важную роль в регуляции эмоций, в том числе при реакциях стресса, сопровождающих тревожные расстройства (например, посттравматическое стрессовое расстройство). Аксоны этих нейронов протянуты по всей центральной нервной системе: они ведут в спинной мозг, в гипоталамус, в гиппокамп, в миндалевидное тело и кору больших полушарий, особенно префронтальную. Норадреналин позволяет нам сохранять бдительность и готовность реагировать на неожиданные внешние стимулы, особенно неприятные. Он вызывает повышение частоты сердечных сокращений и давления крови и играет важную роль в реакции борьбы или бегства.
Норадренергические нейроны играют важную роль во внимании. Если заблокировать действие норадреналина на рецепторы подопытного животного, это не скажется на его памяти о событиях как таковых, но скажется на памяти об их эмоциональном содержании. Так, у животного, выработавшего условный рефлекс, связанный со страхом, подавление работы норадреналина нарушает память о болезненном стимуле, а введение вещества, усиливающего действие норадреналина, усиливает и память о данном стимуле, который начинает вызывать еще больший страх.
Испытуемые, которые принимали плацебо, а затем прослушивали эмоционально насыщенный рассказ, сопровождаемый показом изображений, особенно отчетливо помнили изображения, увиденные во время прослушивания самой эмоциональной части рассказа. Испытуемые из другой группы, принимавшие вещество, подавляющее действие норадреналина, запоминали эти изображения не лучше, чем другие.
Пятая система восходящей модуляции, серотонергическая – возможно, самая древняя. У таких беспозвоночных, как насекомые или моллюски, норадреналин не вырабатывается, однако серотонин имеется – и участвует в регуляции поведения. У людей серотонергические нейроны образуют девять парных групп вдоль средней линии ствола. Их аксоны протянуты в несколько отделов мозга, в том числе в миндалевидное тело, полосатое тело, гипоталамус и кору больших полушарий. Эти нейроны играют важную роль в возбуждении, бдительности и настроении. У людей низкая концентрация серотонина связана с депрессией, агрессией и сексуальностью, а крайне низкая коррелирует с попытками самоубийства. Самые эффективные фармакологические средства борьбы с депрессией основаны на способности некоторых препаратов повышать концентрацию серотонина в мозге. Высокая концентрация этого нейромедиатора коррелирует с безмятежностью и задумчивостью, а также с трансцендентальными ощущениями, духовным опытом. Препараты, регулирующие работу некоторых классов серотониновых рецепторов (например ЛСД), способны вызывать эйфорию и галлюцинации, часто сопряженные с трансцендентальными ощущениями.
Шестая система восходящей модуляции – холинергическая. Она выделяет нейромедиатор ацетилхолин и осуществляет регуляцию цикла сна и бодрствования, а также ряда аспектов когнитивной деятельности, например научения, внимания и памяти. Холинергические нейроны располагаются в нескольких отделах мозга, а их аксоны протянуты в гиппокамп, миндалевидное тело, таламус и кору больших полушарий (в том числе префронтальную). Холинергические нейроны регулируют выделение дофамина и так могут управлять реакциями, связанными с ожиданием награды и ошибками в ее ожидании. Особенно важная группа холинергических нейронов в основании переднего мозга участвует в хранении памяти. Аксоны нейронов этой группы протянуты в миндалевидное тело, гиппокамп и префронтальную кору.
Шесть систем восходящей модуляции – доставшиеся нам от довольно далеких предков средства управления эмоциями. Некоторые системы имеются и у беспозвоночных, например у круглых червей, плодовых мушек и брюхоногих моллюсков. Функции этих систем перекрываются, но у каждой особый набор функций. Совместная работа всех шести систем необходима нам для хорошего самочувствия, нормальной работы головного мозга и способности адекватно реагировать на внешние стимулы и прогнозировать их возникновение.
