Эрик Кандель - Век самопознания. Поиски бессознательного в искусстве и науке с начала XX века до наших дней
Наградой называют объекты, стимулы, действия и физиологические состояния, имеющие положительное значение для человека или животного. Награда обеспечивает субъективные ощущения удовольствия и способствует положительным эмоциям. Она играет в поведении роль положительного подкрепления, увеличивая частоту или степень проявления форм поведения, позволяющих ее получить.
Сложная природа взаимодействий организма и среды требует особых механизмов, позволяющих не только распознавать стимулы, которые могут служить наградой или наказанием, но и на основании опыта спрогнозировать их появление в будущем. Многое из того, что нам известно о положительном подкреплении, открыл еще в начале XX века Иван Павлов (гл. 18).
Исследования дофаминергической системы показали, что она реагирует не только на саму награду, но и (даже сильнее) на стимулы, позволяющие ее ожидать. Многие годы психологи полагали, что для выработки условного рефлекса требуется одновременное (или почти одновременное) предъявление нейтрального условного стимула (сенсорного) и безусловного стимула (награды), позволяющее сформироваться ассоциации между теми и другими ощущениями. Согласно этим представлениям, всякий раз, когда стимулы предъявляются вместе, нейронная связь между ними усиливается до тех пор, пока не становится достаточно сильной, чтобы сказаться на поведении. Предполагалось, что сила условного рефлекса зависит исключительно от числа таких предъявлений.
Однако в 1969 году американский психолог Леон Кэмин совершил открытие, которое считается одним из важнейших, сделанных в этой области после Павлова. Кэмин установил, что животные научаются не просто тому, что нейтральный стимул предшествует награде, а тому, что он позволяет ожидать награды. Следовательно, ассоциативное научение определяется не критическим числом предъявлений двух стимулов вместе, а возможностью прогнозировать по нейтральному стимулу получение биологически значимой награды.
Эти открытия позволяют предположить, отчего у людей и животных так легко вырабатываются условные рефлексы. По-видимому, все формы ассоциативного научения развились в ходе эволюции потому, что давали возможность отличать закономерно связанные события от случайно сочетающихся, тем самым позволив нам прогнозировать последствия. В итоге мы можем научиться, например, ожиданию вкуса изысканного красного вина уже тогда, когда подносим к губам бокал “Шатонеф-дю-Пап” и улавливаем аромат.
Научение происходит тогда, когда реальные последствия отличаются от прогнозируемых. Существует множество форм поведения, на которые влияет ожидание награды. Когда награда оказывается не такой, как ожидалось, эти формы поведения претерпевают долговременные изменения. Когда же награда соответствует ожиданиям, поведение остается прежним.
Физиологи продемонстрировали, что дофаминергические нейроны задействованы в разных формах научения, связанных с положительным подкреплением. Эти нейроны активируются не только при ожидании награды, но и при получении неожиданной награды, а также при ошибках в ожидании награды. На такие ошибки указывают колебания уровня дофамина в дофаминергической системе. Это привело к предположению, что дофамин играет роль обучающего сигнала. Связь дофаминергических нейронов с миндалевидным телом, вероятно, позволяет им регулировать его реакции на ожидаемое положительное подкрепление, например на награду в экспериментах с научением.
Механизм работы дофаминергических нейронов при научении выяснил Вольфрам Шульц, работающий в настоящее время в Кембриджском университете. Регистрируя активность клеток вентральной области покрышки и черной субстанции, Шульц обнаружил, что эти нейроны возбуждаются при неожиданном получении награды, при ожидании награды и при ошибках в ожидании награды. В последнем случае возбуждение наблюдается лишь тогда, когда награда оказывается лучше ожидаемой – в противном случае активность нейронов подавляется. Активность этих нейронов усиливается также при получении неожиданной награды, а подавляется при неполучении ожидаемой награды. Если же награда в точности соответствует ожиданиям, данные клетки на нее не реагируют.
Данные Шульца согласуются с представлениями Дарвина о полярной регуляции эмоций, основанной на стремлении и избегании (или на борьбе и бегстве). Дофаминергические нейроны активируются и при получении реальной награды (во время приема пищи, секса, употребления психотропных веществ), и при восприятии стимулов, позволяющих ожидать ее получения. Таким образом, поток дофамина запускается даже простейшим ожиданием удовольствия, хотя это удовольствие, может быть, и не удастся получить.
Как можно было предположить, вещества, усиливающие или продлевающие естественное действие дофамина, приносят нам большее удовольствие. Зависимость, вызываемая рядом психотропных веществ, например кокаином или амфетамином, связана именно с тем, что они сбивают с толку дофаминергическую систему, заставляя мозг думать, будто он получает награду, хотя никакой награды нет (рис. 26–4).
Система удовольствия мозга активируется и тогда, когда мы наслаждаемся произведением искусства, или любуемся закатом, или смакуем вкусный обед, или занимаемся сексом. Во всех перечисленных случаях наши ощущения отнюдь не ограничиваются восходящими процессами выделения дофамина, а включают, как мы убедимся, и нисходящие процессы, связывающие данный опыт с предшествующим, в том числе с испытанными ранее удовольствиями. Восприятие произведений искусства и других объектов эстетического наслаждения, как и вообще приятные эмоциональные реакции, включает не только непосредственное действие физического стимула, но и запускаемую им последовательность бессознательных умозаключений, порождающих контекст, в котором мы его воспринимаем.
Рис. 26–4. Дофаминергические нейроны полосатого тела реагируют на всевозможные стимулы, доставляющие нам удовольствие.
Вторая система восходящей модуляции подавляет страдание и “прибавляет громкость” удовольствий, в том числе связанных с эстетическим наслаждением. Эта система выделяет нейромедиаторы эндорфины, представляющие собой пептиды – сложные вещества, молекулы которых состоят из небольших цепочек аминокислот. В молекуле эндорфина шесть или семь аминокислот. Эндорфины играют роль естественных болеутоляющих. Их выделяет гипоталамус, регулирующий работу гипофиза. Действие эндорфинов, подавляющих болевые реакции и вызывающих ощущение хорошего самочувствия, напоминает действие морфия. Выделение эндорфинов происходит, в частности, в результате сильной физической нагрузки. Профессиональные спортсмены называют это явление “эндорфиновым кайфом”. Более того, многие из них в отсутствие привычной нагрузки испытывают своего рода “ломку” и жалуются на вялость и депрессию. Эндорфины выделяются также при нервном возбуждении, при боли, употреблении острой пищи и при оргазме.
Эндорфины были открыты в 1975 году Джоном Хьюзом и Хансом Костерлицем. Эти нейромедиаторы действуют в мозге на опиоидные рецепторы, открытые Соломоном Снайдером из Университета им. Джона Хопкинса. Считается, что эндорфины выделяются в ответ на те же стимулы, что приводят к выделению дофамина, и участвуют в ощущениях удовольствия, вызываемых дофамином.
Третья модуляторная система выделяет окситоцин и вазопрессин – нейромедиаторы, играющие важную роль в сексе и заботе о потомстве, а также в социальном поведении в целом, социальных когнитивных функциях и нашей способности “читать мысли” и распознавать намерения других. И окситоцин, и вазопрессин представляют собой пептиды, синтезируемые в гипоталамусе (как и большинство пептидных нейромедиаторов). Оттуда они транспортируются в заднюю долю гипофиза, где выделяются в кровь и активируют рецепторы в разных частях мозга.
Окситоцин и вазопрессин встречаются у множества животных, от червей и мух до млекопитающих, и гены, кодирующие эти пептиды, необычайно схожи. Многое из того, что мы знаем об эффектах вазопрессина и окситоцина, впервые выяснилось в ходе экспериментов, которые провели Томас Инсел, Ларри Янг и их коллеги, изучавшие желтобрюхую полевку и горную полевку – грызунов двух близкородственных видов с очень несхожим половым поведением.
Желтобрюхие полевки моногамны, вместе воспитывают потомство, а горные отличаются беспорядочностью половых связей и живут поодиночке. Различия в поведении видов проявляются уже в первые дни жизни полевок. Самцы и самки желтобрюхой полевки после спаривания сразу вырабатывают устойчивое предпочтение к партнеру. Впоследствии самец помогает самке воспитывать потомство и ведет себя агрессивно по отношению к другим самцам. Самец горной полевки, напротив, стремится оплодотворить как можно больше самок и заботу о потомстве никак не проявляет. Впечатляющие различия в поведении самцов этих видов коррелируют с разницей в количестве выделяемого в мозге полевок вазопрессина. Во время спаривания у самцов моногамной желтобрюхой полевки вазопрессин выделяется в большом количестве, а у самцов полигамной горной полевки – в небольшом. У самок желтобрюхой полевки привязанность к партнеру вырабатывается благодаря окситоцину. У многих видов, в том числе у людей, грызунов и кроликов, вазопрессин задействован в эрекции и эякуляции, а также в мужском социальном поведении – от привязанности к партнерше до охраны территории и агрессии.
