Эрик Кандель - Век самопознания. Поиски бессознательного в искусстве и науке с начала XX века до наших дней
Ганглионарные клетки с самыми маленькими рецептивными полями располагаются в центре сетчатки. Они получают информацию от наиболее плотно упакованных колбочек, отвечающих за самое изощренное зрительное восприятие (например, рассматривание деталей картины). Другие ганглионарные клетки, чуть в стороне от центра сетчатки, имеют несколько более широкие рецептивные поля и получают информацию уже от многих колбочек. С этих клеток начинается обработка грубых, цельных компонентов зрительного образа. Куффлер установил, что рецептивные поля ганглионарных клеток сетчатки постепенно увеличиваются в направлении периферии. Поэтому периферические клетки сетчатки не в состоянии обрабатывать информацию о незначительных деталях и дают лишь размытые изображения.
Методично обследуя сетчатку с помощью луча света, направляемого на рецептивные поля разных ганглионарных клеток, Куффлер сделал третье открытие. Он нашел, что ганглионарные клетки сетчатки бывают двух типов, поровну распределенных в ней и отличающихся характером реакции клеток на стимуляцию центральной и периферической частей рецептивного поля. Клетки с on-центром возбуждаются, когда крошечное пятнышко света падает в самый центр их рецептивного поля, но их возбуждение ослабевает, когда свет падает на его периферию. Клетки с off-центром, напротив, возбуждаются, когда свет падает на периферию рецептивного поля. Их возбуждение тормозится, когда свет падает в его центр (рис. 15–9).
Рис. 15–9. Ганглионарные клетки сетчатки лучше всего реагируют на контрастное освещение своих рецептивных полей. Эти поля имеют округлую форму со специ-ализированными центром и периферией. Клетки с on-центром возбуждаются при стимуляции светом центра и тормозятся при стимуляции периферии, клетки с off-центром – наоборот. Здесь показаны реакции клеток обоих типов на три разных световых стимула (стимулируемый участок рецептивного поля выделен). Паттерны активности клеток в ответ на каждый из стимулов записаны с помощью внекле-точной регистрации. Продолжительность освещения показана полоской. Kuffler 1953, с изменениями. а) Клетки с on-центром лучше всего реагируют на стимуляцию светом всей цент-ральной области их рецептивного поля. На стимуляцию некоторой части этой области они реагируют не так сильно. Освещение участка периферии рецептивного поля частично или полностью подавляет возбуждение клетки, возобновляющееся вскоре после выключения света. На рассеянное освещение всего рецептивного поля клетка реагирует слабо: эффекты освещения центра и периферии компен-сируют друг друга. б) Самопроизвольное возбуждение клеток с off-центром подавляется освещением центральной области рецептивного поля, но ненадолго усиливается после выключения света. Освещение периферии рецептивного поля усиливает возбуждение таких клеток.
Открытие принципов работы ганглионарных клеток сетчатки свидетельствовало о том, что глаза млекопитающих реагируют только на те участки зрительного образа, где сила света меняется. По сути, Куффлер выяснил, что облик объекта определяется скорее контрастом между этим объектом и его фоном, чем силой света, попадающего от этого объекта на сетчатку.
Рис. 15–10. Облик видимого объекта принципиально зависит от контраста между ним и его фоном. Правое и левое серые кольца окрашены одинаково, при этом левое кажется светлее, поскольку оно расположено на более темном фоне.
Куффлер пришел к выводу, что ганглионарные клетки сетчатки реагируют не на абсолютные показатели силы света, а на контраст между светом и темнотой. Именно поэтому такие клетки нельзя эффективно стимулировать обширными световыми пятнами или рассеянным светом: рассеянный свет падает и на тормозную, и на возбуждающую области рецептивного поля каждой клетки. Кроме того, эти результаты указали на биологические основы общего принципа работы сенсорных систем мозга – принципа пренебрежения постоянными стимулами и отчетливых избирательных реакций на контрасты. Один из примеров показан на рис. 15–10. Два серых кольца окрашены одинаково, но левое кажется светлее, потому что более темный фон создает более сильный контраст. Принципы работы ганглионарных клеток сетчатки также позволяют объяснить, почему зрительная система настолько чувствительна к неравномерности падающего на сетчатку света и почему нейроны сетчатки сильнее реагируют на резкую перемену яркости изображения или освещенности. Тем самым открытия Куффлера подтвердили прогноз Гомбриха: изучение особых зрительных стимулов позволит проникнуть в тайны нейронных механизмов зрения.
Зрительная система человека развилась в ходе эволюции в соответствии с потребностями наших предков. Ранние этапы работы этой системы, изучением которых занимался Куффлер, красноречиво говорят о действии дарвинистских механизмов. Наши глаза приспособлены для обработки поступающей извне информации. Предел остроты зрения (максимальный уровень разрешения) определяется и разрешающей способностью глаз, и плотностью колбочек в центральной ямке. Колбочки передают информацию ганглионарным клеткам сетчатки. Их рецептивные поля организованы так, чтобы извлекать важнейшую информацию о зрительных образах и сводить к минимуму избыточность получаемых сведений. Принцип их организации позволяет не тратить впустую сигнальные способности всей сетчатки. Размеры центра рецептивного поля ганглионарных клеток относительно размеров его периферии также наилучшим образом приспособлены для выделения информативных элементов образа.
Куффлер продемонстрировал, что сетчатка осуществляет активное преобразование зрительной информации и ее кодирование в виде последовательностей потенциалов действия. В этих процессах задействовано огромное число фоторецепторов и других параллельно работающих нервных клеток. Вычислительная мощность этих процессов весьма велика. Получаемые на выходе из сетчатки последовательности электрических импульсов поступают в латеральное коленчатое тело таламуса, а затем в кору больших полушарий, где происходит деконструкция образов и их последующая реконструкция в виде внутренних представлений. Куффлер доказал исключительную важность контраста для сигнальной активности сетчатки, чем подготовил почву для еще более удивительных открытий.
Глава 16
Реконструкция видимого мира: зрение и обработка информации
Несмотря на сложность устройства сетчатки, она не в состоянии отделять непостоянные, лишние детали от постоянных, существенных черт видимых нами объектов, сцен и лиц. Сортировка зрительной информации, позволяющая сохранять необходимые для распознавания черты и отбрасывать несущественные, проходит преимущественно в коре больших полушарий. Более 20 лет Дэвид Хьюбел и Торстен Визель продолжали исследования Стивена Куффлера. Они изучали отделы зрительной системы в коре больших полушарий и углубили наше понимание механизмов обработки зрительной информации. Работы этих двух ученых, а также Семира Зеки из Университетского колледжа Лондона, дали первоначальное представление о способах конструирования мозгом линий и контуров, необходимых для распознавания объектов.
Зеки обратил внимание на принципиальную роль линий в творчестве первых мастеров абстрактной живописи, таких как Сезанн, Малевич и кубисты. Эти художники догадывались, что в мозге зрителя образы линий подвергаются существенной доработке и воспринимаются как очертания. Разные значения линий и контуров можно найти, сравнив две картины Климта и Кокошки с двумя рисунками Климта и Шиле.
Обычно мы без труда различаем изображенные объекты по их очертаниям. Но нередко это просто границы между цветовыми зонами. Сравним второй климтовский портрет Адели Блох-Бауэр (рис. I–1) с портретом Огюста Фореля работы Кокошки (рис. I–30). Климт выделил лицо и руки модели резким контрастом и довольно явственными контурами. Мы понимаем, где заканчивается голова и начинается головной убор, по резкому цветовому переходу между светлой и темной зонами. Простая контурная линия вместе с цветовым контрастом подчеркивают двумерность изображения и статичные, вневременные качества изображенной женщины. Кокошка сделал нечто иное. Пытаясь передать бессознательные мысли изображенного, художник использовал для передачи лица незначительные градации яркости, зато обвел его жирными линиями, благодаря которым голова почти выступает из холста. Руки выделены еще сильнее.
Когда мы смотрим на контурные рисунки, зрительная система может формировать мысленные представления, исходя из малозаметных различий в линиях и контурах. На рис. 16–1 мы видим слегка намеченную фигуру, окруженную орнаментом. На рис. 8–2 фигура изображена лаконичнее, ее контуры подчеркнуты. Этот рисунок сделан в технике Родена: художник не сводит глаз с натурщицы. Контурные линии на втором рисунке подчеркивают объем. Кроме того, они экономными средствами задают границу между фигурой и фоном. В итоге, хотя женщины на обоих рисунках в схожих позах, мы воспринимаем их по-разному.
