Эрик Кандель - Век самопознания. Поиски бессознательного в искусстве и науке с начала XX века до наших дней
Эрнст Крис утверждал, что выражение лица Моны Лизы кажется изменчивым оттого, что заложенная в портрете неоднозначность позволяет интерпретировать его по-разному в зависимости от настроения зрителя. Традиционное объяснение “загадки Моны Лизы” гласит, что Леонардо воспользовался особым приемом, изобретенным в начале эпохи Возрождения: сфумато (ит. затушеванный). Техника сфумато подразумевает нанесение полупрозрачной темной краски, подмешивание к ней непрозрачных белил и смягчение резких очертаний – в данном случае в уголках рта.
Маргарет Ливингстон предложила иное объяснение. По ее мнению, выражение лица Моны Лизы связано с двойственностью вложенной в портрет информации. Когда мы смотрим на губы Моны Лизы, мы не сразу замечаем знаменитую улыбку: центральное зрение концентрируется на деталях, а они не свидетельствуют однозначно об улыбке. Но когда мы смотрим на очертания лица или на глаза Моны Лизы, она вполне откровенно улыбается. Это происходит оттого, что периферическое колбочковое зрение, плохо улавливающее детали, воспринимает цельный образ, открывая нам эффект сфумато на губах и в уголках рта (рис. II–20).
Итак, мы можем воспринимать периферическим зрением то, что ускользает от центрального. Поскольку выражение лица зависит от глубоких мимических мышц, а их сокращения могут быть “затушеваны” подкожным жиром, периферическое зрение порой лучше центрального позволяет улавливать выраженные на лице эмоции. Центральное зрение, в свою очередь, позволяет нам легко узнавать в лицах лица по одним лишь их очертаниям.
Научное изучение зрительного восприятия млекопитающих началось со Стивена Куффлера (рис. 15–5). Он родился в 1913 году в Венгрии, входившей в то время в состав Австро-Венгерской империи. В 1923 году Куффлер переехал в Вену, где учился в иезуитском интернате, а в 1932 году поступил на медицинский факультет Венского университета. В 1937 году он окончил университет, где специализировался на патологической анатомии. В 1938 году, когда Гитлер вошел в Вену, Куффлер, член антигитлеровской студенческой организации и на четверть еврей (по бабушке с отцовской стороны), уехал в Венгрию, затем в Англию, а после в Австралию. В 1945 году он поселился в США и стал работать в Глазном институте им. Уилмера при Университете им. Джона Хопкинса. В 1959 году он перешел на медицинский факультет Гарварда, где в 1967 году основал первое в США отделение нейробиологии. Там производились исследования в области физиологии, биохимии и анатомии мозга.
Куффлер в Университете им. Джона Хопкинса изучал механизмы взаимодействия нейронов в мозге беспозвоночных, например речного рака. (Фрейд еще в 1884 году выяснил, что нейроны позвоночных и беспозвоночных устроены очень похоже.) Обычный нейрон состоит из тела клетки, одного аксона и множества дендритов (рис. 15–6). Аксон – тонкий длинный отросток, отходящий от тела клетки – передает информацию, часто на немалое расстояние, на дендриты других нейронов. Густо ветвящиеся дендриты – короткие отростки – обычно отходят от противоположного конца тела клетки и получают информацию, поступающую от других нейронов. Куффлер изучал процесс синаптической передачи информации в синапсах – местах, где контактирует аксон нейрона, посылающего сигнал, и дендриты нейрона, принимающего этот сигнал (клетки-мишени).
Рис. 15–5. Стивен Куффлер (1913–1980).
Нейроны генерируют кратковременные электрические импульсы – потенциалы действия. Стоит импульсу возникнуть, и он без изменений передается по всей длине аксона до его окончания. Здесь аксон образует один или несколько синапсов, связывающих его с клеткой-мишенью. Сила сигнала не меняется при движении по аксону, потому что потенциал действия генерируется на всем протяжении аксона в полную силу, по принципу “все или ничего”. Клетка-мишень получает сигналы и от других клеток. Эти клетки могут быть возбуждающими, сигналы которых увеличивают число возникающих в клетке-мишени потенциалов действия, и тормозными, сигналы которых уменьшают это число. Чем дольше активен возбуждающий нейрон, тем дольше будет активен и нейрон-мишень.
Рис. 15–6.
Куффлер понимал, что взаимодействие возбуждающих и тормозных нейронов, управляющих конфигурацией импульсов одного нейрона-мишени, отражает основной принцип устройства всей нервной системы. Нейроны в мозге суммируют возбуждающую и тормозную информацию, получаемую из разных источников, и определяют, передавать ли информацию дальше. Британский физиолог Чарльз Шеррингтон (получивший в 1932 году Нобелевскую премию за изучение взаимодействия нейронов спинного мозга) называл этот механизм интегративной деятельностью нервной системы. Шеррингтон утверждал, что ключевая функция нервной системы состоит в оценивании сравнительной значимости входящей информации и использовании оценки для принятия решений о действиях.
Результаты экспериментов, посвященных изучению синаптического возбуждения и торможения у раков, вдохновили Куффлера на исследования более сложных взаимодействий нейронов в сетчатке млекопитающих. Он занялся не только механизмами синаптической передачи, но и механизмами обработки информации в одной из сенсорных систем мозга. Как Куффлер впоследствии говорил, он решил разобраться в том, как работает мозг.
Куффлер, а впоследствии Хьюбел и Визель (рис. 15–7) изучали зрительное восприятие животных. Они понимали, что у разных нейронов могут быть разные функции, механизмы работы и свойства, а значит, чтобы разобраться в работе мозга, нужно разобрать его по клетке. Куффлер, а затем Хьюбел и Визель вводили в сетчатку животных микроэлектроды и регистрировали возникающие в клетках сетчатки электрические импульсы. Электроды были присоединены к осциллографу и репродуктору с усилителем, что позволяло наблюдать потенциалы действия клетки на осциллографе и одновременно слышать их треск. Так исследователи изучали, как клетки разных отделов зрительной системы реагируют на элементарные стимулы и как информация трансформируется на пути от сетчатки через передатчики в направлении высших зрительных зон мозга.
Рис. 15–7. Дэвид Хьюбел (1926–2013) и Торстен Визель (р. 1924; справа).
Куффлер начал с регистрации потенциалов действия, генерируемых отдельными ганглионарными клетками в центре и на периферии сетчатки. Он обнаружил, что эти специализированные нейроны получают от колбочек и палочек информацию о зрительных образах, кодируют ее в виде последовательностей импульсов и передают в мозг. Регистрируя эти импульсы, Куффлер сделал первое неожиданное открытие: ганглионарные клетки сетчатки никогда не спят. Они самопроизвольно генерируют потенциалы действия даже без света или какой-либо другой стимуляции (рис. 15–8). Как в устройстве автоматического пуска, эта медленная самопроизвольная активность создает фон для поиска сигналов извне, так что любые зрительные стимулы не запускают возбуждение нейронов, а лишь меняют его конфигурацию. Возбуждающие стимулы усиливают это возбуждение, а тормозные – ослабляют.
Рис. 15–8. Устройство рецептивного поля ганглионарной клетки с on-центром
Вскоре Куффлер установил, что самый эффективный способ менять конфигурацию самопроизвольного возбуждения ганглионарных клеток – не светить на всю сетчатку сильным рассеянным светом, а освещать одно пятнышко на ее поверхности. Эксперименты подтвердили, что каждый ганглионарный нейрон получает информацию от собственного участка сетчатки – рецептивного поля, на которое проецируется крошечная часть картины. Каждый из этих нейронов реагирует на стимуляцию своего рецептивного поля и передает информацию в мозг только от него. Кроме того, Куффлер обнаружил, что частота возбуждения ганглионарных нейронов зависит от силы света, падающего на рецептивное поле, а продолжительность их возбуждения зависит от продолжительности действия светового стимула. Поскольку вся сетчатка покрыта рецептивными полями ганглионарных клеток, то, на какой бы участок ни падал свет, некоторые из этих клеток будут на него реагировать. Наша зрительная система хорошо приспособлена к восприятию деталей.
Ганглионарные клетки с самыми маленькими рецептивными полями располагаются в центре сетчатки. Они получают информацию от наиболее плотно упакованных колбочек, отвечающих за самое изощренное зрительное восприятие (например, рассматривание деталей картины). Другие ганглионарные клетки, чуть в стороне от центра сетчатки, имеют несколько более широкие рецептивные поля и получают информацию уже от многих колбочек. С этих клеток начинается обработка грубых, цельных компонентов зрительного образа. Куффлер установил, что рецептивные поля ганглионарных клеток сетчатки постепенно увеличиваются в направлении периферии. Поэтому периферические клетки сетчатки не в состоянии обрабатывать информацию о незначительных деталях и дают лишь размытые изображения.
