Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Из всех морских позвоночных в определенной мере преадаптированными к переселению на сушу были две категории рыб – двоякодышащие и кистеперые. Двоякодышащие обладали жаберным и легочным дыханием, однако были настолько специализированными по своей морфологии и настолько отличались от современных наземных позвоночных, что палеонтологи не допускают даже мысли о том, что они могли дать начало наземным видам. Что касается кистеперых рыб, то они были разносторонне преадаптированы к сухопутному существованию. Такая преадаптация связана с их обитанием в прибрежной зоне – на литорали.
«Кистеперые рыбы, – отмечает Шмальгаузен, – обладали легкими, т. е. органами воздушного дыхания. Механизм этого дыхания обеспечивает, однако, газообмен только для животного, находящегося в водной среде… Условия легочного дыхания на суше коренным образом отличаются от условий легочного дыхания рыбы, находящейся в воде. В воде у рыб, а также у личинок амфибий воздушное дыхание осуществляется почти без всяких усилий. Когда рыба всплывает головой вверх к поверхности воды, давление водяного столба на брюхо вызывает при открытой гортанной щели немедленное удаление воздуха из легких через ротовое отверстие наружу. Расширение ротовой полости приводит к всасыванию воздуха в эту полость…» (Там же, с. 54).
Низкие энергозатраты при дыхании легкими в воде создавали селективное преимущество для обитания именно в воде и становились препятствием, своего рода барьером, который нужно было преодолеть в случае попадания на сушу.
«Если же рыба выползает на сушу, – продолжает Шмальгаузен, – то это положение радикально меняется. В положении покоя, когда животное лежит на земле, давление всей массы тела передается на брюхо и дно ротовой полости. Всасывание и даже нагнетание воздуха в легкие требовало больших усилий и могло осуществляться лишь при поднятии передней части тела с легкими на передних конечностях… Основным было, очевидно, сначала кожное, а затем рото-глоточное дыхание (как у современных хвостатых амфибий). Легочное дыхание становилось более экономичным и развивалось прогрессивно только по мере усиления конечностей, а также при удлинении ребер грудной области» (Там же).
Налицо фундаментальное и всестороннее изменение биологической работы при переселении в качественно иную среду. Изменение работы органов сопровождалось постоянной их тренировкой в определенном направлении. При этом последовательная тренировка многих поколений особей в онтогенезе перерастала в филогенетическую тренировку, вовлекавшую генетические структуры, вследствие чего результаты тренировки под действием отбора наиболее работоспособных генотипов становились наследственными.
Уже для того, чтобы нормально дышать, переселяющиеся на сушу рыбы должны были по-новому разрабатывать органы дыхания и передвижения, которые ранее были приспособлены только к плаванию.
«Рыба может выползать на сушу, – пишет далее Шмальгаузен, – с помощью своих обычных «плавательных» движений. Парные плавники не играют при этом какой-либо активной роли. Однако они могут служить добавочными точками опоры. По мере расчленения скелета и развития дифференцированной мускулатуры парные плавники приобретают все большее значение при выползании рыбы на берег. Более длительное ползание на суше требовало, однако, перестройки не только конечностей, но и позвоночника, и боковых мышц тела» (Там же, с. 71).
Само тело рыб при передвижении на суше превращается в отягощение, стимулирующее ежедневную тренировку мускулатуры и рост массы мышц, что в свою очередь в конечном счете приводит к изменению структуры костей, позвонков и всего позвоночника в целом. Согласно Шмальгаузену, в воздушной среде тело рыбы испытывает нагрузки при передвижении примерно в тысячу раз больше, чем в водной, что приводит к резкому усилению давления на конечности, развивающиеся из плавников, и требует формирования прочного скелета и сильной мускулатуры.
При переходе из водной среды на сушу изменение характера и способов передвижения требует перестройки всего позвоночника. При плавании в воде плавники и хвост играют чаще всего роль рулей, хотя и могут брать на себя функции своего рода весел, поскольку для них характерны гребные движения. Главным способом передвижения в воде является использование боковых изгибов тела посредством волнообразных движений спереди назад вдоль продольной оси позвоночника. Поэтому позвоночник рыб приспособлен именно к такому способу передвижения, он представляет собой упругую и эластичную скелетную ось, сформированную таким образом, чтобы обеспечить максимальную эффективность равномерных волнообразных движений. При этом происходит значительная экономия мышечных усилий, т. е. построение позвоночника обладает свойствами энергосберегающей технологии.
«Силы, затраченные на изгибания тела в одном направлении, – констатирует Шмальгаузен, – вновь используются для разгибания и изгибания в противоположном направлении. Почти вся мускульная энергия затрачивается только на преодоление лобового преодоления воды. Лучшие пловцы обладают весьма упругим позвоночником, состоящим из хорошо развитых позвонков, прочно скрепленных сложной системой эластичных связок. Однородность среды (воды), в которой движется рыба, требует правильности ритма мускульных сокращений, вполне согласованной с равномерной последовательностью эластических волн, пробегающих вдоль позвоночника» (Там же, с. 71).
Как видим, кистеперые рыбы, в качестве рыб, будучи консерверами, уже в какой-то мере преадаптированы к выползанию на сушу, но не к постоянной жизни на ней. Они обладают чрезвычайно примитивными легкими, мускулистыми плавниками, гибким позвоночником и упругими мышцами для изгибания его, соответствующими упругости той среды, в которой законсервировалась их способность к движению.
Но они, будучи очень плохо, слабо, лишь первоначально адаптированы к пребыванию на суше, испытывают потребность в перемещениях по грунту, поскольку их притягивает наличие корма и отсутствие перенаселенности. Они находятся в инадаптивной фазе своей эволюции, на протяжении которой они начинают утрачивать привязанность к морской стихии и посредством последовательной серии модификаций, сопутствующих расширению норм реакции и поддержанных отбором, приобретать предварительную приспособленность к жизни на суше. Системную преадаптацию к сухопутному существованию они приобретут уже в процессе ускоренной трансформации, в качестве трансформеров.
И. Шмальгаузен четко отслеживает изменение биологической работы по-иному движущихся, питающихся и усваивающих кислород организмов:
«Плавание в воде и передвижение по суше строятся на различных механических принципах… На суше животное, хотя и использует первоначально обычные плавательные изгибы тела, но передвигается по неоднородному субстрату. Оно вынуждено обходить все препятствия. Правильный ритм волнообразных изгибов тела не только теряет свое значение, но и наталкивается на сопротивление неровностей почвы. Эластические силы скелетной оси не могут быть использованы, и даже, наоборот, они вызывают вредное противодействие при активном изгибании тела» (Там же).
В связи с этим возникает настоятельная потребность в дальнейшем повышении гибкости позвоночника. Она реализуется самим изменением характера и способов перемещения тел. Шмальгаузен напоминает, что змеевидная гибкость позвоночников возникает уже у угреобразных рыб по причине того, что они перемещаются, ползая по дну водоемов. Первые же наземные позвоночные в ходе своей эволюции последовательно увеличивают амплитуды и уменьшают частоту изгибов своих тел. В конечном счете их осевой скелет достигает такой гибкости и свободы поворотов тела, что даже превосходит в этом отношении угреобразных рыб. Такой уровень свободы перемещения по рельефу местности достигается ослаблением связи между стыкующимися позвонками, развитием подвижных суставов между телами позвонков и хрящевой ткани в межпозвонковом пространстве.
В переходный период от многочисленных видов кистеперых рыб к стегоцефалам – наиболее древним и примитивным видам земноводных – произошел и еще целый ряд морфологических преобразований, которые скрупулезно описаны в работе И. Шмальгаузена. Сначала за ненадобностью и вследствие неупотребления сократилась мускулатура брюшного отдела, что позволяло быстрее и эффективнее передвигаться ползанием, поскольку уменьшилось давление брюха на почву и трение его о грунт. Затем на брюхе стала развиваться совсем иная мускулатура, способствующая поднятию тела над почвой для полного устранения трения. Это стало возможным при переходе к хождению путем периодического поднимания брюха выше уровня почвы на все еще слабых конечностях.
Главным направлением морфологических преобразований, с которым были скоординированы прочие преобразования, явился, безусловно, переход рыбьих плавников в конечности наземных позвоночных. Этот переход совершался медленно и постепенно, и в то же время потребовал целого ряда скачкообразных трансформерных изменений у большого числа видов кистеперых рыб. Эти виды были уже частично преадаптированы к использованию плавников для перемещения тела по твердой поверхности благодаря тому, что эти плавники были приспособлены к опорному действию при переползании по дну водоемов.
