Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
По существу, переход консерверов в трансформеры и обратно наиболее четко отразился в модели так называемой «квантовой» эволюции крупнейшего палеонтолога XX века Джорджа Гейлорда Симпсона и нашел в этой модели палеонтологическое обоснование и подтверждение. Ничего лучшего в эвоюционной палеонтологии сделано не было.
Симпсон исходил их аналогии между переходом электронов в атомах с одной орбиты на другую посредством квантового скачка и переходом организмов определенной группы из одного состояния равновесия со средой в другое. В этом процессе он выделил три фазы – инадаптивную, преадаптивную и постадаптивную.
Инадаптивная фаза связана с выходом группы организмов из состояния равновесия со средой вследствие необратимого изменения экологических и физических условий или вселения в новую среду. В обоих случаях организмы вводятся и входят в состояние, далекое от равновесия, что вполне соответствует базовой модели современной синергетики, которая еще не была создана, когда Симпсон выдвинул идею «квантовой эволюции».
Инадаптивная фаза может наступить еще по одной причине, которую не рассматривал Симпсон, но которая вполне четко проявляется в истории развития жизни. Она может возникнуть вследствие своеобразного «изобретения» организмами данной группы нового, более эффективного способа получения или преобразования энергии, утилизации новых вещественно-энергетических ресурсов в достаточно стабильной и относительно благоприятной среде.
Аналогия с синергетикой «квантовой» модели видообразования, предложенной Симпсоном, вполне плодотворна еще и в том отношении, что снятие давления нормы в инадаптивной фазе погружает организмы в состояние бифуркации, при котором возможны различные пути дальнейшего развития. Бифуркационному состоянию соответствует, как мы полагаем, и склонность к образованию в условиях ослабления нормы трансформерного (или транзитивного) полиморфизма изменяющейся популяции.
В результате отбору есть из чего выбирать, а биологическая работа получает достаточное разнообразие возможностей как своеобразный плацдарм для выбора наиболее перспективного направления развития из тех, что появляются в состоянии бифуркации и могут некоторое время поддерживаться отбором. После этого наступает преадаптивная фаза по Симпсону, которая характеризуется особенно интенсивным действием отбора и быстрым продвижением группы организмов в направлении нового равновесия.
К этому добавим, что интенсификация действия отбора сопровождается и усиливается интенсификацией биологической работы, повышенной активностью мобилизационных структур организмов, максимизацией их усилий для выживания и оптимизации жизнедеятельности в необычных и трудных для них условиях.
В этих условиях в борьбе за существование побеждают и дают потомство наиболее мобилизованные. Именно они становятся наиболее преадаптированными к новым условиям. Обострение конкуренции в кризисных условиях приводит к тому, что из разных путей развития, предоставленных бифуркационным состоянием организмов, выбирается не просто некий случайный путь, а именно путь, закономерно предопределенный мобилизационным потенциалом организмов, ставших при реализации этого потенциала наиболее конкурентоспосрбными.
В преадаптивной фазе завершается, как мы полагаем, начавшееся в инадаптивной фазе преобразование консерверов в трансформеров. Трансформеры характеризуются широкой преадаптацией, транзитивным полиморфизмом, причудливым сочетанием консервативных и прогрессивных морфологических особенностей, широкой вариативностью геномов, особой широтой норм реакции на воздействия среды, способностью образовывать адаптивные модификации с очень широким разбросом, так что их морфологические особенности настолько зависят от биологической работы в раннем онтогенезе под действием обстоятельств среды, что их можно принять за представителей разных видов.
Дж. Симпсон подчеркивает, что в трудных и жестких условиях переходного периода подавляющее число популяций вымирает. В этих условиях преобразования должны совершаться быстрыми темпами, и лишь немногие группы успевают совершить необходимые перестройки. Соответственно модель Симпсона предусматривает «квантовый», но не сальтационный скачок. Квантовый скачок характеризуется последовательностью интенсивных преобразований, тогда как скачок в духе сальтационизма представляется результатом мгновенной мутации.
Квантовый скачок закономерно подготавливается нарастанием энергии преобразований. При таком скачке микроэволюция закономерно переходит в макроэволюцию, а не порождается случайным «перепрыгиванием» из одной систематической группы (таксона) в другую. Первоптица не может вылететь из яйца рептилии, как это очень просто получается в сальтационистской мифологии. Чтобы из рептилии получилась птица, необходим длительный и трудный путь развития различных ветвей предптиц и множество квантовых скачков в их развитии.
Симпсон настаивал, что только занятие новой адаптивной зоны может привести к возникновению нового таксона, а широта осваиваемой зоны обусловливает ранг будущей систематической категории. При этом переселенцы в новую адаптивную зону могут быть по своему строению определенное время практически неотличимы от родительской популяции.
После вторжения в новую для себя адаптивную зону переселенцы должны освоиться в ней. Начинается третья, постадаптивная фаза квантовой эволюции, характеризующаяся приспособлением широко адаптированных переселенцев к новой среде. Симпсон указывал, что необходимым условием освоения организмами новой адаптивной зоны является определенная преадаптация к ее экологическим условиям.
В отличие от Кено, которому принадлежит первоначальная идея преадаптации, Симсон рассматривал преадаптацию не только как случайную предуготовленность органов к работе в новых условиях, но и как переход широко преадаптированных организмов к адаптированности к данной конкретной среде. Очевидно, что идея квантового видообразования по сценарию Симпсона совершенно не стыкуется с градуалистическим сценарием видообразования, принятым в СТЭ.
Дополняя Симпсона, можно сказать, что постадаптивная фаза связана не только с отбором организмов, наиболее приспособленных к данной среде, но и сохранением высокой интенсивности биологической работы, активно повышающей эту приспособленность выработкой соответствующих модификаций и сдвигом норм реакции.
По мере достижения необходимого уровня приспособленности трансформеры посредством стабилизирующего отбора вновь преобразуются в консерверов и как бы «прирастают» к образу жизни и способу биологической работы, наиболее целесообразному при их морфологических характеристиках и наличии рабочих органов для существования в данной среде.
Некоторые полезные дополнения вносят в этот сценарий видообразования российские специалисты. Так, известный российский биолог-эволюционист К. Завадский еще в 1958 г. выдвинул гипотезу арогенного вида (т. е. вида, находящегося в процессе прогрессивных преобразований, от греч. «айро» – поднимаю). По мнению Завадского, подобные виды обладают высокой толерантностью, полиморфизмом, конкурентоспособностью, чрезвычайно широкой адаптивностью. Все эти свойства открывают преадаптивные предпосылки и перспективы для эволюционных изменений (Завадский К.М. К пониманию прогресса в органической природе – В сб.: Проблемы развития в природе и обществе. М.-Л., 1958 с. 79–120; Завадский К.М. Учение о виде – Л., 1961 – 254 с.).
А.С. Северцов в 1990 г. выделил в качестве наиболее перспективного для видообразования отбор на расширение норм реакции. «Механизм отбора на расширение нормы реакции, – пишет он, – существенно отличается от предлагавшегося И.И. Шмальгаузеном стабилизирующего отбора, влияющего на крайние классы распределения. На самом деле при ухудшении внешних условий (которые всегда сопровождают их флуктуации) в любой части распределения, а не только на его краях, выживают особи, способные уклоняться от данного воздействия. Увеличение индивидуальной изменчивости при ухудшении условий обитания отмечено многими авторами» (Северцов А.С. Направленность эволюции – М.: Изд-во МГУ, 1990 – 272 с., с. 35). Однако вектор отбора на расширение норм реакции может сформироваться и поддерживаться лишь при изменении норм и способов биологической работы.
Северцов опирается на теорию И. Шмальгаузена, утверждавшую формирование адаптивных модификаций как основу эволюции форм с пластичными признаками.
Классическим примером видообразовательной трансформации, сопровождавшейся также макроэволюционными изменениями, является выход на сушу древних кистеперых рыб и их преобразование в первичных земноводных – стегоцефалов. Этот процесс был наиболее подробно рассмотрен И. Шмальгаузеном в работе «Происхождение наземных позвоночных» (Шмальгаузен И.И. Происхождение наземных позвоночных – М.: Наука, 1964 – 272 с.).
