Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Но подобный сырой материал в соответствии со стандартами СТЭ непригоден для такого направляющего действия отбора, которое обеспечивало “творческое” преобразование отбором эволюирующих видов. Ведь согласно СТЭ, отбор – не просто сито, отбирающее наилучшие варианты и отсеивающее непригодные. Творческая роль отбора связана с накоплением позитивных изменений из числа тех, что откладываются в генофондах в рецессивных состояниях. А если нет рекомбинации, не в чем накапливать измененния, невозможной становится творческая роль отбора, не должно происходить и прогрессивных эволюционных преобразований.
Но раз такие преобразования у бесполых видов все же происходят, значит, неладно что-то у СТЭ с объяснением механизмов эволюции. И это поистине так! Без усилий самих организмов по выживанию и оптимизации жизнедеятельности никакой отбор не креативен и никакой прогресс в эволюции не происходит. Творческое бессилие отбора у агамных форм проявляется лишь у тех из них, у которых активное приспособление к среде и связанная с ним биологическая работа сводятся к репродуктивной способности и генетически предопределенным механизмам жизнедеятельности.
Пятый парадокс – парадокс изоляции. “Согласно синтетической теории, – излагает этот парадокс Д.Гродницкий, – изолированная популяция, в которую не проникают (а если проникают, то не участвуют в размножении) особи из других популяций этого же вида, неизбежно рано или поздно превращается в новый вид, т. е. её особи утрачивают способность скрещиваться с особями “старого” вида. Это положение естественно вытекает из аксиом неодарвинизма: мутации и рекомбинация идут независимо в изолированных популяциях и в силу своей случайности порождают новые генотипы” (Там же, с.35).
При анализе данного парадокса Д.Гродницкий часто бывает неправ. Он не учитывает того, что, согласно СТЭ, ведущим и направляющим фактором эволюции является не изоляция, а отбор. Если отбор в сходных условиях среды носит стабилизирующий характер, вид может оставаться постоянным даже в тех случаях, когда его отдельные популяции изолированы друг от друга миллионы лет. И наоборот, когда отбор изменяет свой вектор, изолированные популяции очень быстро могут дивергировать и порождать новые виды.
С этой точки зрения СТЭ кажется безупречной, а парадокс изоляции – только кажущимся. Гродницкий приводит высказывания некоторых крупнейших представителей СТЭ, в которых роль изоляции для видообразования характеризуется как необходимая и самодостаточная. Так, Сергей Четвериков считал, что “истинным источником видообразования является не отбор, а изоляция”, Феодосий Добжанский – что “видообразование без изоляции невозможно”, Николай Тимофеев-Ресовский – что “изоляция создает эволюционную независимость внутривидовых форм”, а Эрнст Майр – что “изоирующие механизмы имеют огромную важность” (Там же, с. 36).
Хотя отдельные высказывания, подчеркивающие важность изоляции, могут быть истолкованы как признание её ведущим фактором эволюции, это ещё не означает парадоксальности СТЭ как системы. Парадоксальность теории изоляции заключается не в этом.
Совершенно не прав С.Гродницкий по отношению к СТЭ и когда он пытается представить эволюционный стазис как отсутствие эволюции. “Вывод большинства сторонников синтетической теории о достаточности изоляции для видообразования, – пишет он, – вплотную примыкает к утверждению неодарвинистов о том, что эволюция таксонов идет постоянно, даже если среда не изменяется… Это должно быть справедливо, исходя из тех же соображений: мутационный процесс и рекомбинация непрерывны. Постоянно действует и отбор: выживает лишь небольшая часть потомства любой пары особей или одной партеногенетической самки, из выживших лишь единицы принимают участие в дальнейшем размножении. Однако это утверждение противоречит огромному палеонтологическому материалу: раз возникнув, таксоны в течение очень долгого времени пребывают в неизменном состоянии – стазисе” (Там же, с. 37).
Стазис, стабильность, относительно неизменное существование видов, лишь слегка нарушаемое отдельными флуктациями ни в коем случае не означает отсутствия эволюции. Эволюция всеобща и вездесуща, само существование видов осуществляется посредством их внутреннего самоизменения в процессе эволюции. Что не эволюционирует, того и не существует. Стабильность есть лишь форма эволюции, так же как покой – форма движения, форма воспроизведения структуры.
Тем не менее, Д.Гродницкий совершенно прав, когда он утверждает парадоксальность предлагаемой СТЭ теории изоляции как элементарного фактора эволюции, мотивируя это тем, что “эволюционная самостоятельность популяций, с одной стороны, не является непосредственным результатом их репродуктивной изолированности друг от друга, а с другой стороны, не стирается при обмене генами между ними” (Там же, с.36).
Источником этой парадоксальности, на наш взгляд, является то обстоятельство, что СТЭ рассматривает изоляцию с чисто геноцентрических позиций и совершенно не учитывает изменений в характере и содержании биологической работы, которые могут возникнуть в развитии изолированных популяций при освоении различных ресурсов экологической среды.
Как мы показали ранее, отбор оценивает в конечном счете не генетические предпосылки жизнедеятельности организмов, а эффективность биологической работы, осуществляемой посредством этих предпосылок для обеспечения жизнедеятельности. Хорошо работающие организмы поддерживаются отбором и их гены накапливаются в популяциях.
Поскольку в своем огромном большинстве мутации вредны и создают помехи в биологической работе организмов, их фенотипические проявления довольно оперативно элиминируются стабилизирующим отбором. Выживают и дают потомство лишь те мутанты, которые интенсификацией биологической работы компенсируют физические недостатки и отклонения в развитии.
Поэтому роль изоляции как фактора, влияющего на видообразование, зависит от биологической работы изолированных популяций и ее взаимодействия с отбором. Если формы биологической работы, осуществляемой изолированными друг от друга популяциями, идентичны, стабилизирующий отбор элиминирует отклонения и целостность вида будет сохраняться неопределенно долгое время.
Под влиянием среды или в ходе освоения новых ресурсов в новой экологической обстановке одна из изолированных популяций или обе они в определенный момент времени могут приобрести измененные формы биологической работы. Если изолированные популяции оказываются в существенно различных экосистемах, вероятность таких изменений нарастает. В этом, и только в этом случае, то есть при условии существенных изменений в биологической работе стабилизирующий отбор может перестать справляться с нарастанием генетических различий в нескрещивающихся популяциях, связанных с накоплением мутационно-рекомбинационной изменчивости в структурах ДНК, различий в генофондах и сдвигов генных частот. Но даже если скрещивание в частично изолированных популяциях продолжается, нарастание различий в биологической работе может его нарушить и в конечном счете прекратить, как это бывает при так называемой экологической изоляции.
Таким образом, путь от изоляции к дивергенции видов лежит только через изменение характера и содержания биологической работы, поддержанное и усиленное отбором. Путь, предлагаемый синтетической теорией эволюции и пролегающий через простое накопление генетических различий и прямолинейное следование им действия отбора, парадоксален, чересчур прямолинеен и не соответствует действительности.
Шестой парадокс – парадокс колебаний численности популяций. “По синтетической теории эволюции, – констатирует Д.Гродницкий, – колебания численности популяций должны сопровождаться эволюционными изменениями. Все природные популяции претерпевают периодические флуктации плотности. В наиболее яркой форме это проявляется во время массовых размножений: периоды спада, когда не выживает почти никто, сменяются благоприятными периодами, когда выживают едва ли не все. Такие условия позволяют свободно проявиться всем факторам эволюции, на которых основана синтетическая теория: фаза роста сопровождается практически беспрепятственным умножением разнообразных генотипов, которые затем предстают перед сильнейшим естественным отбором. Следовательно, “пульсации численности вида не могут не могут быть безразличны для генотипического состава популяций” (Воронцов, 1980). Поэтому с точки зрения синтетической теории непонятно, почему до сих пор не зарегистрированы случаи эволюционных изменений, вызванных волнами численности” (Там же, с. 37 – 38).
Данное соображение касается и теории “генетических революций” Эрнста Майра, вскрывая её парадоксальность, а в конечном счете и несостоятельность. Ни волны численности популяций, вызывающие колоссальные сдвиги генных частот, ни “генетические революции”, связанные с отселением незначительного числа особей, их изоляцией и “революционным” изменением генофонда не могут сами по себе привести к эволюционным изменениям, создать новые виды даже при самой благоприятной направленности отбора.
