Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Этот парадокс, по мнению Д.Гродницкого, разрешим в рамках СТЭ на основе нового научного материала, полученного генетикой в последние десятилетия XX века. “В ответ на такую критику, – считает он, – сторонники СТЭ могут возразить, что представления С.С. Четверикова и Р.Фишера о полной случайности мутаций в настоящее время значительно пересмотрены. Мутации случайны лишь по отношению к среде обитания, но не к существующей организации генома. Сейчас представляется вполне естественным, что разные участки ДНК обладают различной устойчивостью; соответственно, одни мутации будут возникать чаще, другие реже. Кроме того, набор нуклеотидов весьма ограничен. Следовательно, существует вероятность независимого (и притом вполне случайного, беспричинного!) появления одинаковых мутаций” (Там же, с. 29).
Сторонники СТЭ так и объясняют в настоящее время происхождение параллелизмов и конвергенций, с легкостью отказываясь от прежних представлений в пользу представлений столь же геноцентрического характера. Но эти новые представления столь же умозрительны и бездоказательны, как и прежние. “Слабые места” в генетических структурах, наиболее подверженные мутациям, безусловно, существуют, но это ещё не означает, что именно они определяют существование вторичного сходства.
Многими учеными уже сейчас признано, что “канализация” идентичных признаков и разных видов, которая приводит к параллелизмам и конвергенциям, вызывается не случайными, а направленными процессами в функционировании генетических структур. Конечно, мнения этих ученых столь же умозрительны и бездоказательны, как и мнения сторонников СТЭ.
Представления о направленном характере генетических процессов, приводящих к образованию параллельных и конвергентных сходств, вплотную подводят к представлениям о сходных формах биологической работы организмов, которая обеспечивает выработку этих свойств и их закрепление в генотипах путем повторения в большом числе поколений.
С этой точки зрения эволюцию обеспечивают не “слабые места” генетических структур, подверженные мутациям и сбоям генетического аппарата, а, напротив, “сильные места”, мобилизационные структуры, возникающие или перестраивающиеся в геномах под влиянием изменений биологической работы организмов. Процессы такой перестройки мы называем мобилизационными инновациями.
Третий из выделенных Д.Гродницким – парадокс скорости эволюции и сложности организмов. “Из синтетической теории следует, – формулирует данный парадокс Д.Гродницкий, – что эволюция должна идти быстрее у организмов, генотип которых обладает большим количеством скрытых мутаций и испытывает более интенсивную рекомбинацию, т. е. у тех, кто обладает менее совершенными механизмами репарации (исправления ошибок репликации) ДНК, меньшей длительностью жизненного цикла и большей плодовитостью… В соответствии с логикой неодарвинизма, мелкие быстро размножающиеся формы должны эволюировать быстрее, чем крупные формы с долгим циклом развития… Палеонтологические данные показывают прямо обратное: быстро изменяются крупные сложные животные, причем быстрее всех млекопитающие, а среди них – именно те, которые размножаются наиболее медленно… Палеонтологический факт ускорения эволюции с ростом организации широко и очень давно известен на качественном уровне” (Там же, с. 29–30).
Сам Гродницкий связывает феномен ускорения эволюции по мере прогресса организации с наличием у высокоорганизованных видов механизма стресса по Гансу Селье. Этот механизм повышает фенотипическую изменчивость при наступлении непривычных условий и снижает её до нормального диапазона после достижения достаточного уровня адаптированности к новой среде.
“В природе, – уточняет Д.Гродницкий, – стрессовая реакция наступает при недостатке пищи и укрытий, при охлаждении и борьбе с соседями за территорию… Стресс вызывает нарушение нормальной концентрации гормонов в крови… Изменённый гормональный баланс может приводить к изменениям в первичной структуре ДНК и мутациям иного рода. Помимо мутационных изменений в генах, стрес вызывает появление хромосомных аберраций” (Там же, с. 32–32).
Как видим, попытка разрешения парадокса, неразрешимого в рамках ортодоксальной СТЭ, завершилась здесь возвратом к привычному мутационизму и геноцентризму. Между тем использование стресса как механизма повышения эволюционно значимой изменчивости является значительным достижением ряда современных эволюционистов, занятых поиском альтернативы по отношению к ортодоксии СТЭ. Хотя самого по себе стресса как механизма трансформационной изменчивости для объяснения ускорений эволюции по мере прогресса организации явно недостаточно.
Стресс, открытый и глубоко проанализированный Гансом Селье, есть не только парадоксальная приспособительная реакция организма на экстремальное изменение условий среды, вызывающая нейрогормональную перестройку организма. Стресс есть изменённая форма биологической работы, обеспечивающая мобилизацию приспособительных механизмов на адаптацию к изменённым условиям и преодоление факторов, нарушающих гомеостаз и осуществление оптимальной жизнедеятельности. Стресс (от англ. “стресс” – напряжение) представляет собой напряжение органов и систем организма для их максимальной мобилизации на биологическую работу применительно к изменившимся условиям. Но стрессорными изменениями не исчерпывается изменчивость биологической работы организмов под действием стрессов.
Как таковой, стресс присущ всему живому, а не только высокоорганизованным видам, хотя он был впервые исследован Г.Селье применительно к человеку и животным с высокоразвитой нервной системой. Стрессорные факторы среды безусловно оказывают влияние на эволюционные процессы, особенно когда они связаны с постоянными и необратимыми изменениями экосистем. Но стрессоры и вызываемые ими долгосрочные стрессы сами по себе не являются факторами, достаточными для стимуляции эволюционно значимых изменений.
Стрессы суть лишь одна из форм изменённой биологической работы, и направлена эта форма на сохранение, а не изменение гомеостаза и морфологической структуры организма. К эколюционным изменениям приводит трансформация видового генома под действием всей совокупности биологической работы организмов, поддерживаемой отбором и осуществляемой множеством организмов в неустанном поиске оптимизации своей жизнедеятельности.
Сообщества и популяции организмов различных видов могут вынуждаться к изменениям форм биологической работы стрессорными изменениями среды, но могут и сами направлять свою биологическую работу по новому пути, осуществляя поиск более оптимальных условий для своего существования. Поэтому к изменениям могут вести не только вредные стрессы (дистрессы), но и полезные стрессы (аустрессы), вызванные обретением новых источников питания, обеспеченности тепловой энергией, другими ресурсами жизнедеятельности, включая и относительную безопасность проживания.
Соответственно можно констатировать, что парадокс ускорения эволюции при повышении сложности организации неразрешим средствами теорий, ограниченных мутационно-геноцентрическими взглядами на эволюцию. Он разрешим только на основе понимания того, что ускорение эволюции при повышении уровня организации обеспечивается усложнением характера и содержания биологической работы организмов, выполняемой на основе функционирования все более высокоорганизованных мобилизационных структур.
Четвертым из выделенных Д.Гродницким выступает парадокс рекомбинации, то есть несообразность с действительностью положения СТЭ о роли рекомбинаций в эволюционных процессах.
“Исходя из синтетической теории, – пишет Д.Гродницкий, – эволюция не может идти в отсутствие рекомбинации, выявляющей изменчивость, скрытую в генофонде. Это – общая точка зрения, начиная от Иогансена (1909), показавшего неэффективность отбора в чистых инбредных линиях, гомозиготных по всем или по большинству генов и поэтому не имеющих мутаций, скрытых в гетерогизотном состоянии. Рекомбинация считается важнейшим фактором, создающим разные фенотипы, которые затем могут быть предъявлены отбору… Если нет рекомбинации, то нет и изменчивости. Это означает, что эволюция невозможна… Этот вывод очевидно следует из синтетической теории, и столь же очевидно, что он неверен. Самоопыляемые и вегетативно размножающиеся растения ничуть не менее разнообразны, чем перекрестно опыляемые… Даже сторонники СТЭ признают, что однополые формы эволюционируют” (Там же, с. 32–33).
Рекомбинации генетических структур рассматриваются в СТЭ как фактор, обеспечивающий количественное накопление мутационных изменений для перехода в новое качество под действием отбора. Количественное накопление сырого материала для эволюции может происходить у бесполых видов только посредством рождения и гибели огромного числа организмов.
