Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Разделение живых организмов и их видов на трофические уровни связано с образованием пищевых цепей. Они могут быть длинными или короткими, но их построение всегда сопровождается отчаянной борьбой, поедаемых за выживание, а поедающих за пищу. Именно в этой борьбе устанавливается равновесие в биоценозах. Вследствие того, что большинство видов стремится к разнообразному питанию, а виды, питающиеся только одним видом (монофаги), достаточно редки, на основе множества переплетающихся пищевых цепей формируются пищевые сети, в которых отдельные звенья взаимозаменяемы.
Это обстоятельство также способствует устойчивости биоценозов, в которых любые колебания численности составляющих их видов не приводят ни к полному выеданию участников пищевых цепей, ни к вымиранию от голода видов, питающихся ими. Устойчивость биоценозов зависит от составляющего их биоразнообразия. При снижении разнообразия составляющих биоценозы видов начинают действовать компенсаторные механизмы, приводящие биоценозы в новое равновесие. Однако обеднение пищевых сетей имеет свои пределы, за которыми выпадение одних видов может приводить к вымиранию других и создать «эффект домино», вызывающий катастрофы целых комплексов. Поражение в борьбе за существование одних видов вызывает по цепочке появление угроз для существования других видов.
Борьба за существование определяет экологическую нишу, в которой существует вид и в которой его существование стремится к оптимуму. Один из крупнейших современных американских экологов Юджин Одум отмечает, что «экологическая ниша некоторого организма зависит не только от того, где он живёт, но и от того, что он делает». Сама же экологическая ниша определяется им как «профессия» вида в сообществе (Одум Ю. Основы экологии – М.: Мир, 1975 – 740 с.).
Очевидно, что такая экологически обоснованная трактовка содержит аргументы для преодоления геноцентрической ограниченности взглядов на эволюцию приспособительных механизмов участников экосистем. Экологическая ниша, занимаемая теми или иными представителями определённого вида – это прежде всего результат активного приспособления к определённой среде посредством «отвоевания» в борьбе за существование определённого места и положения в биоценозе, а не пассивного ожидания благоприятных мутаций, поддерживаемых отбором.
Биологическая работа, совершаемая в борьбе за существование и оптимизацию жизнедеятельности, приводит к образованию определённых жизненных форм, которые в экологии рассматриваются как биологический индикатор определённых факторов среды. Однако жизненные формы не являются прямыми отражениями или проявлениями воздействия среды. Они суть результаты биологической работы многих поколений по использованию среды для обустройства жизни в ней. «В явлении образования жизненных форм, – пишут авторы российского учебника по биоразнообразию, – наглядно можно видеть переход от уровня стохастических, случайностных процессов, свойственных изменениям генотипа на популяционном уровне, к направленным процессам формирования адаптированного к экологической среде фенотипа» (Лебедева Н.В., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие – М.: Владос, 2004 – 432 с., с. 85).
Термин «жизненные формы» предложил ещё в 1896 г. Александр Гумбольдит. Через 90 лет, в 1896 г. Г. Осборн ввёл в научный оборот термины «конвергенция» и «параллелизм». Под конвергенцией он понимал сходство жизненных форм у неродственных видов, а под параллелизмом – сходство жизненных форм, возникающее у видов родственных, т. е. по причине общности происхождения. Отсюда вполне понятно, что конвергенция не вызывается общностью генетических структур, она вырабатывается под действием сходных условий у несходных по генетике видов.
Так, сходство жизненных форм у ихтиозавра (рептилии), тунца (рыбы) и дельфина (млекопитающего) обусловлено не тем, что их генетические структуры связаны единством происхождения, а тем, что каждый из этих трёх видов выработал преимущества в борьбе за существование на основе способности к быстрому плаванию, а это свойство невозможно приобрести и сохранить без обтекаемой формы тела. Именно такая форма была поддержана отбором и закрепилась наследственно. В синтетической теории эволюции постоянно подчёркивается направляющая роль отбора в формировании жизненных форм.
Но геноцентрическая ориентация этой теории приводит к явной недооценке влияния на отбор борьбы за существование и биологической работы каждого организма, своими направленными усилиями способствующего выработке и сохранению оптимальной в данных условиях формы. Как вполне правильно сказано в цитатнике китайского диктатора Мао, приписавшего себе слова Конфуция: для того, чтобы хорошо научиться плавать, надо плавать. Конвергентные формы возникают вследствие сходства биологической работы, осуществляемой по использованию и преодолению сходной среды.
Человек в воздушной среде ходит на двух ногах, плавает же он в горизонтальном положении тела для придания ему большей обтекаемости. Обтекаемыми он выстраивает и формы подводных лодок. Конвергентное сходство жизненных форм наблюдается у групп животных, осуществляющих сходную биологическую работу. Сходной морфологией, т. е. особенностями жизненных форм, обладают самые разнообразные виды бегающих, прыгающих, летающих, плавающих, ныряющих, роющих животных.
Переживание наиболее приспособленных по Дарвину (и Спенсеру) требует активного приспособления в борьбе за существование. Поэтому оно не может осуществляться без биологической работы, в процессе которой вырабатываются полезные качества и преимущества. Именно их проявления в жизненных процессах определяют закономерности направленного действия отбора. Без них отбор остаётся столь же хаотическим и случайным, как и мутации, возникающие вследствие ошибок генетического аппарата.
Жизненные формы – это, безусловно, результаты экологического давления условий существования и форм борьбы за существование на фенотипы и соответствующего давления ненаследственных изменений фенотипов через сигнальные белки на генотипы. Эти изменения совершаются в процессе биологической работы организмов и профильтровываются отбором, вследствие чего передают свои гены последующим поколениям только наиболее конкурентоспособные, лучше других приспособившиеся индивиды. Взаимодействие работы соматических и генетических структур порождается наличием внутренней экологии каждого живого организма.
Неразработанность проблем эволюционной экологии, отсутствие глубокого и всестороннего изучения тенденций развития жизненных форм способствует безраздельному господству в эволюционной генетике оторванному от живой жизни геноцентризму, ограничивает эволюционный синтез редукционистскими выводами из химико-физических экспериментов с ДНК и белками на молекулярном уровне. Нет сомнения, что эти эксперименты внесли колоссальный вклад в изучение наследственности и эволюционную роль наследственных изменений. Но ограничивать этими изменениями эволюцию жизни неправомерно.
Важным достижением современной экологии в сфере теории эволюции явилось изучение экологического взаимодействия хищников и их жертв как процесса сопряжённой эволюции (коэволюции), проявляющейся в результате бескомпромиссной борьбы за существование. Хищники отнюдь не щадят своих жертв, они не озабочены воспроизведением пищевых ресурсов. Лиса, забравшись в курятник, инстинктивно уничтожает всех кур, находящихся там, и только после этого уносит в зубах единственную курицу. Голодные волки не щадят красивых маленьких зайчиков.
Но существуют механизмы, которые препятствуют необратимому снижению пищевых ресурсов в биоценозах и способствуют их воспроизводству. Один из этих механизмов – ограниченность потребностей хищников. Насытившийся лев никогда не нападёт на копытных, пасущихся поблизости от него. Но главный механизм поддержания стабильности биоценозов связан именно с борьбой за существование самих потенциальных объектов поедания и выедания, с их биологической работой по самозащите и созданию защитных приспособлений.
Российский генетик И. Шилов приводит весьма впечатляющие результаты целого ряда исследований, проведенных в разных странах, которые показывают, как в борьбе за существование, ведущейся не на жизнь, а на смерть, осуществляется коэволюция. Он отмечает, что «взаимоотношения хищников и их жертв динамичны и взаимообусловлены» и «это особенно ярко проявляется в проявлениях адаптивного поведения» (Шилов И.А. Экология – М.: «Высшая школа», 2006 – 512 с., с. 410).
Описав ряд примеров изменения жизненного уклада у различных животных под действием опасности нападения, Шилов пишет:
«Не только поведение, но в некоторых случаях даже морфологические формы защиты жертв индуцируются самими хищниками. Так, например, у коловраток в присутствии хищной коловратки развиваются длинные боковые выросты панциря, препятствующие их заглатыванию. Образование этих «шпор» индуцируется веществом, выделяемым хищником… Ветвистый рачок защищается от хищников с помощью студенистой капсулы, окружающей тело. Размеры этой капсулы определяются химическим путём под действием метаболитов хищника» (Там же, с. 410–411).
