Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Осьминоги, каракатицы, головоногие моллюски и другие обитатели морских вод выбрасывают по направлению к приближающимся хищникам «чернильную» жидкость, которая, диффундируя в воде, расплывается в виде облака. Это – завеса для зрения и обоняния, позволяющая потенциальным жертвам скрываться от врагов.
Из млекопитающих безусловным чемпионом защиты от хищников при помощи зловония является североамериканский зверёк скунс. Окраска шерсти скунса достаточно заметна – угольно-чёрная с белоснежными полосами. Она носит предупредительный характер. Скунсы смело идут навстречу опасности, и, если на них нападают, они выстреливают в морду хищнику струёй с таким запахом, который не забывается никогда.
Ещё более опасным оружием в борьбе за существование является ядовитость, характерная в особенности для скорпионов и ядовитых змей. Змеям яды служат и для защиты, и для нападения. Это довольно слабые хищники, которым яды компенсируют слабость морфологической, механической вооружённости. Яд, в отличие от механических приспособлений более крупных хищников, не сразу убивает жертву, и потому змеям приходится проводить последующий после укуса поиск. Это вызвало чрезвычайно сильное развитие хеморецепторов, расположенных, например, у гремучих змей, на языке.
Все средства борьбы за существование суть средства биологической работы для выживания и оптимизации жизнедеятельности, и развиваются они в процессе совместной работы генотипов и фенотипов, обеспечивающей конкурентоспособность и потому поддерживаемой отбором.
25.4. Синтетическая теория эволюции и эволюционная экология. Роль борьбы за существование в развитии биоценозов
Геноцентрическая трактовка борьбы за существование связана со стремлением вытеснить борьбу за существование из эволюционной биологии в сферу экологических исследований, «распылив» эту категорию на всю совокупность экологических взаимодействий между живыми организмами и их общностями. Но традиционная экология по самой сути своего предмета ограничивает рассмотрение борьбы за существование природой экологических взаимодействий.
Борьба за существование интересует экологов главным образом как средство образования устойчивых экосистем либо как один из факторов их разрушения при необратимом изменении природных условий. Доминирование геноцентризма в эволюционной биологии создаёт препятствия для развития эволюционной экологии, поскольку образование наследственных свойств, поддерживаемых или отбраковываемых отбором, рассматривается как самодостаточный механизм для объяснения эволюционных процессов, а биологическая работа экосистем, происходящая в борьбе за существование живых организмов, отодвигается за рамки популяционного мышления.
В результате сами экологи очень робко говорят об эволюционном значении взаимодействия организмов в экологических сообществах и видов в экосистемах.
Ядром современной экологии, безусловно, является учение о биоценозах. В биоценозах (от греч. «биос» – жизнь, «ценос» или «койнос» – общий) борьба за существование приобретает регулярный характер, не препятствующий длительному совместному существованию видов. Такое сосуществование обеспечивает непрерывное поддержание круговорота веществ и непрерывно колеблющееся равновесие сложной системы.
Биоценозы представляют собой локальные, относительно замкнутые экосистемы, в которых осуществлён подбор видов в соответствии с условиями их существования. При этом виды, не выдержавшие конкуренции, либо погибают, либо вытесняются в другие биоценозы, либо эволюционируют в направлении узкой специализации, позволяющей существовать в узкой экологической нише и ослабить давление конкуренции.
В отличие от «бродячих», кочевых биоценозов динозавров, биоценозы, поддерживаемые теплокровными животными, приобретают оседлый, относительно стабильный характер. При этом часть видов, в особенности птицы, совершают регулярные сезонные миграции, попадая в другие биоценозы и внося свой вклад в происходящую там борьбу за существование.
Борьба за существование в биоценозах порождает своеобразное «разделение труда», специализацию биологической работы по их воспроизведению и поддержанию. Каждый биоценоз состоит из продуцентов, консументов и редуцентов. Продуценты (растения) создают первичную продукцию живого вещества путём потребления минеральных веществ и солнечной энергии. Консументы (от лат. «консумо» – потребляю) потребляют продукцию, произведенную растениями. Консументы первого порядка (растительноядные животные) потребляют различные части растительной массы и создают вторичную продукцию.
Потребление и утилизация жёсткой растительной массы приводит у них к специализации пищеварительной системы, соответствующей постоянно производимой ею биологической работе. У млекопитающих образуются зубы грызущего или перетирающего типа, у жвачных копытных – желудки со сложным строением, состоящие из нескольких разделов, у птиц – мускульные желудки, у некоторых карповых рыб – специальные «жерновки». Растительноядные динозавры для перетирания пищи даже глотали камни, которые обнаруживаются палеонтологами в виде так называемых копролитов.
Представить, что все эти приспособления возникли не путём постоянной однотипной биологической работы, направленно приспосабливавшей органы пищеварения к потреблению жёсткой пищи, а на основе случайных ошибок генетического аппарата, подхваченных отбором, можно только вопреки здравому смыслу. Ведь пока мутации привели бы к подобным превращениям без активной роли мобилизационных структур, обеспечивающей своевременные трансформации в нужном направлении, все популяции консументов первого порядка вымерли бы от голода или несварения желудка.
Консументы второго порядка охотятся за консументами первого порядка, пожирают их и использую вещественно-энергетические ресурсы их тел для строительства собственных организмов. Это плотоядные организмы, хищники, причём только те, которые поедают растительноядных животных. Хищничество воплощает «военную» сторону борьбы за существование. Вооружение хищников включает мощные клыки и когти, которые постоянно находятся в биологической работе по добыванию пищи.
Челюсти хищников специализированы для схватывания и удержания добычи. Их тела тренированы для преследования животных, спасающихся бегством Хищники из семейства кошачьих – ловкие гимнасты и акробаты, они обладают гибкими и обтекаемыми телами, приспособленными к скрытному выслеживанию добычи, нападению из засад и развитию высоких скоростей на коротких дистанциях при преследовании жертв. Крадущийся тип передвижения привёл к образованию «подушечек» на лапах.
Волки и гончие собаки способны преследовать добычу, не снижая скорости, на значительные расстояния. Они – прирождённые приверженцы «марафонского» бега и предпочитают охотиться стаей, нападая на жертв с разных сторон.
Для многих хищников характерна узкая специализация ротовых аппаратов, приспособленная к преодолению жёстких защитных покровов конкретных видов потенциальных жертв. Так, у скатов образовались зубы типа своеобразной «тёрки», идеально приспособленные для раздавливания раковин моллюсков и панцирей иглокожих, а у каланов в подобной же биологической работе сформировались широкие коренные зубы со специальными округлыми бугорками.
К консументам третьего порядка относятся животные, поедающие плотоядных животных. Это хищники, пожирающие более слабых хищников, а также паразиты, питающиеся плотью хищников, и паразиты паразитов. Падальщики, питающиеся мёртвыми организмами, способствуют их разложению, утилизации и возвращению содержащихся в них вещественно-энергетических ресурсов в кругооборот биоценозов и биосферы.
Разложение мёртвых тел начинается с действия сапрофагов – особей группы консументов, способных потреблять и усваивать мертвечину. Птицы-падальщики (вороны, грифы и др.), млекопитающие (шакалы, гиены), беспозвоночные (насекомые, членистоногие, черви) подвергают мёртвые ткани механическому разрушению. Окончательное разложение осуществляют редуценты – бактерии и грибы. Они перерабатывают остатки мёртвых тел в минеральные вещества, которые вновь усваиваются растительными продуцентами и поступают в новый цикл кругооборота веществ.
Подобное разделение труда в борьбе за существование возникает в результате постоянной острой борьбы за возможность дышать, есть, размножаться и комфортно обустраивать свою жизнь между всеми участниками биоценозов. Эта борьба сопровождается постоянной биологической работой, в которой преимущества получают эффективно работающие.
Разделение живых организмов и их видов на трофические уровни связано с образованием пищевых цепей. Они могут быть длинными или короткими, но их построение всегда сопровождается отчаянной борьбой, поедаемых за выживание, а поедающих за пищу. Именно в этой борьбе устанавливается равновесие в биоценозах. Вследствие того, что большинство видов стремится к разнообразному питанию, а виды, питающиеся только одним видом (монофаги), достаточно редки, на основе множества переплетающихся пищевых цепей формируются пищевые сети, в которых отдельные звенья взаимозаменяемы.
