Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Тренировка в процессе регулярной биологической работы по адаптации к непрерывно меняющимся условиям существования органов и систем живого существа, организма в целом является таки же неотъемлемым свойством (атрибутом) жизни, как питание и размножение. Без тренировки невозможно никакое развитие, никакая направленность развития, в том числе и направляющее действие естественного отбора. Без тренировки не обходится и функционирование генетических структур, включение или торможение которых происходит под влиянием тренировки мобилизационных структур фенотипа.
Тренировка фенотипа приводит к образованию адаптивных модификаций, приобретению полезных признаков в рамках способности генотипа к выработке соответствующих ненаследственных изменений. Эти полезные признаки повышают конкурентоспособность организма, выражают в живой жизни селективные преимущества, поддерживаемые отбором. Однотипность биологической работы популяций определённого вида приводит к распространению на весь вид способа тренировки органов при всём разнообразии индивидуальных тренировочных процессов.
Особенно важное приспособительное значение имеет тренировка в эмбриональном и инфантильном состоянии организма, когда закладываются предпосылки для развития адаптивных модификаций. Сами эти модификации и вызвавшие их процессы приспособительной тренировки непосредственно не наследуются вследствие консервативности копировального аппарата генов.
Однако воспроизведение способов биологической работы и образования адаптивных модификаций в течение жизни большого числа сменяющих друг друга поколений создаёт условия для адаптивной тренировки генов и постепенно усваивается путём перенастройки наследственного аппарата.
Селективно ценные модификации сами постепенно в ряду поколений модифицируют генетические структуры и перенастраивают их. В результате они перестают быть модификациями и становятся наследственно воспроизводимыми способами существования видов, зафиксированными во всём многообразии корреляций в видовых геномах.
Отсутствие понимания этих процессов и агрессивное отрицание самых различных форм биологической работы как решающего (во взаимодействии с отбором) фактора эволюции, геноцентрическая установка на исключение прижизненных изменений из эволюции составляет главный недостаток современной синтетической теории эволюции и обусловливает необходимость её трансформации на путях нового эволюционного синтеза.
25.3. Синтетическая теория эволюции и развитие взглядов на борьбу за существование
В дарвиновской теории эволюции борьбе за существование отводилось одно из ключевых мест в объяснении действия эволюционных механизмов. Борьба за существование рассматривалась как та активная сила, которая способствует переживанию наиболее приспособленных и придаёт закономерность случайностям отбора, определяет динамику статистических процессов избирательного выживания. Отбор как движущая и направляющая сила эволюции в классическом дарвинизме не предполагает прямой поддержки пассивных проявлений наследственно обретённых преимуществ.
Борьба за существование выступает в учении Дарвина как фактор эволюции, от которого постоянно зависит направляющее действие отбора, который задаёт направления отбору и в известной мере направляет ход эволюции. В некотором отношении борьба за существование выполняет в дикой природе роль, адекватную роли селекционера при искусственном отборе: она активно способствует сохранению и наследованию лучшего. Эволюционно значимыми с точки зрения Дарвина предпосылками действия отбора выступают два взаимосвязанных фактора эволюции – случайная и разнонаправленная наследственная изменчивость, обеспечивающая некоторым особям врождённые селективные преимущества, и неслучайная, направленная ненаследственная изменчивость, обретаемая в борьбе за существование и обеспечивающая целым группам особей приобретённые селективные преимущества.
В этом проявилась универсальность теории Дарвина, её очевидное селективное преимущество по отношению к другим теориям, заключающееся в том, что эволюционное значение в ней придаётся и наследственным факторам, позднее изученным генетикой, и эволюционным приобретениям в жизненном процессе, выраженным у Дарвина категорией борьбы за существование и изучаемым натуралистической биологией. У Дарвина само собой понятно, что селективные преимущества, приобретаемые в борьбе за существование, через отбор оказывают давление и на наследование, поскольку выживают и дают потомство победители в борьбе за существование, наиболее конкурентоспособные особи и группы особей.
Борьба за существование в её дарвиновском и подлинно дарвиновском понимании тесно связана с понятием конкуренции. Она как эволюционная категория и ведёт своё происхождение из теории рыночной экономики Адама Смита, в которой нашли отражение не только особенности конкурентоспособных отношений субъектов предпринимательской деятельности в условиях слабо регулируемого рынка как своеобразного аналога дикой природы, но и особенности эволюционной работы этих субъектов как основного условия их выживания и процветания, победы в конкуренции посредством наращивания индивидуальных и групповых усилий.
Как уже было отмечено ранее в нашем историческом очерке, Дарвин не применял категории биологической работы, однако он интуитивно оперировал этой категорией, выражая её в иных терминах, в качестве неотъемлемой характеристики рассматриваемой им борьбы за существование. Именно интуитивное осознание необходимости биологической работы как основы борьбы за существование приводило Дарвина к принятию некоторых рациональных зёрен ламарковского учения об эволюции, то есть механизма употребления-неупотребления и тренировки-детренировки органов.
Конечно, ламарковское понимание биологической работы, сводимое к этому механизму, было узким и неуниверсальным, что отражало ограниченность знаний того времени. Дарвин существенно расширил и углубил это понимание, связав механизм, заимствованный у Ламарка, с конкуренцией за существование и естественным отбором. Тенденция к признанию этой взаимосвязи постоянно усиливалась у Дарвина по мере углубления его эволюционизма под давлением критических замечаний и конкуренции альтернативных концепций, в том числе и неоламаркистских. Эта тенденция сделалась определяющей в его теории в последние годы жизни.
Положение о борьбе за существование как об одном из ведущих факторов эволюции, оказывающем давление на отбор и обусловливающем его селективное действие при определении направленности эволюции, является одним из краеугольных камней дарвинизма как эволюционного учения. Геноцентрическая ориентация неодарвинизма, безусловно, привела к искажению этого положения, к выпадению мобилизационного действия борьбы за существование (и связанной с ней биологической работой) на направленность и характер отбора.
Подобно английской королеве и японскому императору, борьба за существование в её понимании в рамках неодарвинизма царствует, но не правит. Перед ней раскланиваются, расшаркиваются, но не оставляют достаточного места для представлений о её способности направлять, регулировать и корректировать отбор.
Это обстоятельство негативно повлияло на основы эволюционного синтеза. В рамках СТЭ борьба за существование рассматривается главным образом как проявление генетически запрограммированных признаков, качеств и свойств организмов. Изменения, которые наступают в ходе самой борьбы за существование, сводятся к модификациям, видоизменениям в работе генотипов, возникающих в пределах генетически запрограммированных норм реакции и неспособных оказывать никакого влияния на наследование. В результате возникает догматическое сужение эволюционного значения принципа борьбы за существование, которое противоречит духу дарвинизма. Оно выражается в следующих представлениях, искажающих дарвиновское учение в его наиболее важных достижениях.
Во-первых, этому принципу и самому термину борьбы за существование приписывается метафорический смысл, в борьбу за существование включаются «любые взаимоотношения особей с окружающими абиотическими и биотическими условиями» (Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение – М.: Высш. шк., 2004 – 310 с., с. 130). В неметафорическом же, а в истинном смысле борьба за существование включает не все, а только конкурентные взаимоотношения особей с окружающими условиями, которые посредством совместной биологической работы генетических и фенотипических мобилизационных структур приводят к выживанию и оставлению потомства наиболее конкурентоспособных особей и тем оказывают решающее воздействие на отбор и эволюцию.
Во-вторых, поскольку наименьшей эволюирующей единицей в СТЭ признаётся не особь, а популяция, эволюционное значение борьбы особей за существование сводится к их воздействию на генотипический состав популяций, то есть растворяется в генофонде популяции. Это противоречит либеральной составляющей дарвиновского учения, в соответствии с которой всякое развитие направляется индивидуальной активностью и зависит от конкурентоспособности, достигнутой каждым организмом на «рынке жизни».
