Абрам Фет - Катастрофы в природе и обществе

Рис.7

возрастает, во всяком случае, на дуге кривой выше биссектрисы: точка R всегда правее точки Р, то есть K2 > K1 (см.рис.6). Более того, из выпуклости кривой следует, что ее хорда ОР опускается при движении точки Р вправо (этот наглядно очевидный факт можно математически доказать, но достаточно взглянуть на рис.7). Тем самым, убывает наклон прямой ОР по отношению к оси абсцисс, измеряемый отношением ординаты точки Р к ее абсциссе и называемый угловым коэффициентом прямой ОР : он равен тангенсу угла между ОР и осью абсцисс и убывает вместе с этим углом). Итак, при возрастании К отношение М/К убывает. Это отношение называется коэффициентом размножения популяции; оно определяет, во сколько раз число особей в следующем поколении больше, чем в предыдущем (если М/К > 1), или меньше (если М/К < 1). Напротив, когда К уменьшается, коэффициент размножения возрастает; наибольшее значение он имеет при К = 0, то есть (биологически) при исчезающе малой популяции. Математически это наибольшее значение получается предельным переходом [Читатель, которого затруднит эта фраза, может опустить ее без вреда для дальнейшего]: когда К уменьшается до нуля, угловой коэффициент "хорды" ОР, равный М/К, стремится к пределу, который называется производной функции М(К) при К = 0 и обозначается М'(0); геометрический смысл этого предела – угловой коэффициент касательной к графику в точке О.

Биологический смысл полученного результата состоит в том, что растущая популяция занимает наиболее удобные места для питания и откладывания личинок, от чего размножение замедляется. Часто влияют и другие факторы: выделение продуктов жизнедеятельности, загрязняющее среду, рост инфекционных заболеваний, и т.п. Возможно, конкуренция за места обитания служит именно для избежания этих явлений. Вплоть до точки 1 (то есть при К < Кc, где Кc – абсцисса точки 1) отношение М/К остается больше 1 (см.рис.7), то есть М > К, и популяция с каждым годом возрастает. Но при К > Кc наклон прямой ОР становится меньше 1, то есть М < К, и популяция начинает убывать: это можно истолковать как эффект перенаселения.

Особый интерес представляют стационарные состояния, в которых М(К) = К. Очевидно, если популяция попала в такое состояние, то она в нем навсегда останется, так как численность ее точно воспроизводится через любое число лет. Но, конечно, этот вывод имеет лишь формальное значение, так как уже небольшое случайное отклонение от состояния равновесия может привести к удалению от этого состояния. Главный интерес представляют устойчивые состояния равновесия – такие, что при любом небольшом отклонении от этого состояния популяция к нему возвращается. В нашем случае, когда фазовая кривая выпукла, она может пересекать биссектрису координатного угла в единственной точке (подумайте, почему?). Мы обозначили эту точку через 1, ее абсциссу через Кc, а ордината ее Мc = Kc . Как мы покажем, точка 1 – устойчивая точка равновесия нашей популяции.

Начнем с популяции, изображаемой точкой графика Р0 (К0,М0) (рис.8), то есть с начальной численностью популяции К0, равной

Рис.8

абсциссе точки Р0, и численностью в следующем году, равной ординате М0 точки P0 (чтобы не загромождать чертеж, мы не указываем проекции на оси).

Если К0 < Kc, то есть точка P0 лежит левее точки 1, то прием отражения в биссектрисе, как это видно из рис.8, переводит Р0 в точку P1, изображающую популяцию в следующем году, численность которой равна абсциссе K1 точки P1. Следующее применение того же приема приводит к точке P2, абсцисса которой K2 равна численности популяции еще через год, и так далее. Из рис.8 ясно, что точки P0, P1, P2,... подходят сколь угодно близко к точке 1, так что при любой начальной популяции, оказавшейся "левее" точки 1, процесс ее развития подходит сколь угодно близко к состоянию равновесия 1. С другой стороны, если начальное состояние P0' оказалось"справа" от точки 1, то оно переходит в состояния P1' ,P2', P3',..., сходящиеся к точке 1 справа (убедитесь в этом!). Если какие-нибудь случайные факторы заставят точку P несколько отойти от состояния 1 или "перепрыгнуть" через него, то затем она будет снова приближаться к нему, с той или иной стороны. Это и есть то явление, которое называется устойчивым равновесием популяции. Если вначале популяция сколь угодно отличается от равновесной, то (при указанной форме фазовой кривой М(К)!) она в конечном счете стабилизируется около равновесного значения. Таким образом, в отсутствие особых отклоняющих условий всегда будет наблюдаться популяция, близкая к Кc.

Рассмотрим теперь следующий, столь же простой случай, когда фазовая кривая М(К) вогнута, и также пересекает биссектрису в единственной точке 1 (рис.9). Как видно из рисунка, любое состояние популяции P0, лежащее между точками 0 и 1, перейдет последовательно в состояния P1, P2,..., приближающиеся к точке 0; абсциссы этих точек,

Рис.9

то есть численности популяции в последовательные годы, убывают, приближаясь к нулю: популяция вымирает. Если же начальное состояние популяции P0' расположено справа от точки 1, то в следующих состояниях P1', P2',..., как видно из чертежа, численность популяции неограниченно возрастает. Ясно, что такого явления в природе не может быть; следовательно, при достаточно больших значениях численности К кривая на рис.9 уже не является реалистическим изображением процесса размножения; она уже не может быть вогнутой. Какой она может быть при бо'льших численностях, мы скоро увидим.

Точка 1 опять является точкой равновесия, но теперь это неустойчивое равновесие: при малейшем отклонении от этого состояния популяция удаляется от него, либо в сторону вымирания (если отклонение было влево), либо в сторону возрастания (если вправо). Ясно, что такое состояние, как 1, не может сохраниться и никогда не наблюдается в природе. Но точки этого типа важны в качестве "водоразделов", отделяющих области разного поведения популяции.

Если кривая рис.8 часто встречается – а вместе с нею часто встречаются, при неизменных внешних условиях, устойчивые популяции – то кривая рис.9 в целом нереальна; запомним только, что участок вогнутости, лежащий ниже биссектрисы, означает убывание численности популяции до левого конца участка.

Более сложные популяционные процессы

До сих пор мы рассматривали только возрастающие функции М(К), то есть такие, что при увеличении К увеличивается также М; это значит, что большей популяции в данном году соответствует бо'льшая в следующем. При таком условии мы могли предвидеть только один вид поведения популяции: ее изменение в одну сторону (возрастание или убывание) вплоть до состояния равновесия (которым может быть и точка 0, соответствующая вымиранию рассматриваемого вида). Но для некоторых видов фазовая функция не везде возрастает, что позволяет предсказать и другие способы поведения популяции, тоже наблюдаемые в природе. Предположение, что при больших К популяция начинает убывать, означает, конечно, перенаселение и может быть проверено наблюдением.

Рис.10

На рис.10 изображена кривая М(К) с резким убыванием после точки равновесия 1. Если популяция случайно окажется в состоянии Р или Q, где Р и Q – вершины квадрата, рассекаемого пополам биссектрисой, то в следующем году она перейдет в состояние Q, соответственно, Р, и так далее, то есть численность ее будет периодически колебаться.

Конечно, на практике "точный" цикл не получается, поскольку начальное состояние не бывает в точности Р или Q. Только что описанный циклический процесс представляет идеализацию, наблюдаемую лишь в некотором приближении. В действительности такой "почти циклический" процесс со временем нарушается. На рис. 11 изображено изменение популяции, сдвинувшейся с циклического процесса "наружу" и развертывающейся по спирали. В дальнейшем значение абсциссы К может довольно широко колебаться вокруг равновесного значения (абсциссы точки 1). Такие процессы называются "квазихаотическими". Так как численность популяции может в таких условиях значительно отклоняться от положения равновесия неограниченное число раз, стационарная точка только что описанного типа считается неустойчивой.

Рис.11

Перейдем теперь к важному, часто встречающемуся в природе случаю, когда фазовая кривая пересекает биссектрису координатного угла в трех точках 1, 2, 3 (не считая начала координат О). Это значит, что есть три стационарных численности популяции, кроме нулевой, соответствующей вымиранию вида. На рис.12 изображен наиболее обычный случай, когда фазовый портрет изображает возрастающую функцию М(К), то есть когда большему исходному значению К соответствует и большее значение М в следующем году.