Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
На обсуждение модели Дж. Хаксли в СССР положило отпечаток и то обстоятельство, что известный российский учёный А.Н. Северцов сначала в 1925 г., а затем и в 1934 г. опубликовал работы, в которых обосновал собственную модель прогрессивной эволюции жизни. Северцов, в отличие от Хаксли, предложил иную классификацию типов прогрессивной эволюции, включающую не ограниченный и неограниченный, а биологический (или экологический) и морфофизиологический тип прогресса (или ароморфоз). При этом морфофизиологический прогресс выступает главным направлением биологического.
Северцов определяет биологический прогресс как наиболее общее, наиболее очевидное направление эволюции, заключающееся в возрастании приспособленности потомков по сравнению с предками. Тем самым он напрямую следует положению Г. Спенсера о выживании наиболее приспособленных – и для него неприемлем позднее сформированный тезис Дж. Хаксли о прогрессе как обретении относительной независимости от среды. В то же время он рассматривал биологический прогресс как синоним прогрессивной эволюции. Но в качестве критериев биологического прогресса им рассматриваются факторы, охватывающие не прогрессивную эволюцию в целом, а лишь успех данного типа живых организмов в борьбе за существование, его процветание в экологической среде. К таким критериям Северцов относит увеличение численности вида, расширение ареала его обитания и его прогрессивную дифференциацию, т. е. число входящих в него систематических групп – видов в роде, родов в семействе, семейств в отряде и т. д.
Соответственно понятие биологического прогресса у Северцова терминологически не отработано, правильнее было бы выделить в общем биологическом прогрессе две его составляющие – экологический и морфофизиологической прогресс. Фактически вся концепция Северцова базируется на их разграничении и выявлении взаимодействий.
Морфофизиологический прогресс, или ароморфоз, представляет собой, по Северцову, повышение уровня организации, физиологической формы живых организмов посредством возникновения новых приспособлений. Кардинальные морфологические перестройки, сопровождающиеся формированием новых приспособлений, Северцов называет ароморфозами. Устоявшийся северцовский термин «ароморфозы» во многом совпадает с применяемым нами при анализе истории жизни термином «мобилизационные инновации». Разница лишь в том, что термин «ароморфозы» – чисто биологический, термин же «мобилизационные инновации» – исторический, он вводится для объяснения не только истории жизни, но и истории человеческих общественных систем, откуда он и перенесён в предлагаемую нами модель биоисторического прогресса.
Теория ароморфозов Северцова была своим острием направлена против ламаркизма со свойственным ему отрывом приспособительных изменений от структурно-организационных. Наряду с биологическим прогрессом А.Н. Северцов анализировал и биологический регресс, в конечном счете приводящий к вымираниям. И.И. Шмальгаузен для характеристики биологического регресса предложил термин «катаморфоз», под которым понимал общую дегенерацию с утратой приобретённых предками ароморфозов. В свою очередь А.Н. Северцов рассматривал критерии биологического регресса в качестве обратных критериям прогрессивной эволюции. Они состоят в сокращении численности, сужении ареала обитания, снижении разнообразия видов и групп из-за вымирания дочерних форм. Наряду с термином «ароморфоз» И.И. Шмальгаузен ввёл термин «алломорфоз», означающий эволюционную стабилизацию. Понятие алломорфоза созвучно теории Дарвина, который в своё время отмечал, что стабильное существование видов продолжается несоизмеримо более долгое время, чем периоды их изменений. Понятие «алломорфоза» находится в тесной связи с понятием стабилизирующего отбора, введенного в научный оборот Шмальгаузеном и обогатившего современную биологическую теорию эволюции.
Модели прогрессивной эволюции, предложенный Дж. Хаксли и А.Н. Северцовым, содержат множество рациональных зёрен и до сих пор находятся в центре научных дискуссий, ведущихся вокруг проблем биологического прогресса. Предлагаются всё новые критерии биологического прогресса, подвергаются критике предположенные ранее.
Так, в 90-е годы XX века была сделана попытка выделить в качестве основополагающего критерия объём генома, оцениваемый по количеству содержащейся в хромосомах ДНК. Однако эта попытка передвинуть критерий прогресса в сферу микромира жизни и придать ей генетический характер закончилась неудачей, поскольку оказалось, что многие растения, саламандры, некоторые рыбы по этому признаку «прогрессивнее» млекопитающих и даже человека.
Ряд специалистов резко возражает против использования в качестве критерия уровня приспособленности. Так, В. Тыщенко считает этот критерий совершенно бесполезным, несмотря на то, что микроэволюция проходит под знаком повышения приспособленности организмов. Он отмечает, что «обезьяна, срывающая созревший плод, и одноклеточный дрожжевой грибок, размножающийся в отброшенных ею остатках плода, в равной степени приспособлены к своей среде обитания» (Тыщенко В. П. Введение в теорию эволюции – СПб.: Изд-во Петербург. ун-та, 1992 – 240 с., с. 178).
В. Грант в качестве критерия, альтернативного по отношению к уровню приспособленности, выдвинул критерий отдалённости в приспособлении от среды, в которой обитали и к которой были приспособлены предки (Грант В. Эволюционный прогресс. Критический обзор эволюционной теории – М.: Мир, 1991 – 488 с., с. 385–386).
В разное время биологами выдвигались такие критерии прогресса, как способность преодолевать большее разнообразие внешних условий (Симпсон), генетическая гибкость и изменения, обеспечивающие выживание в продолжительные эволюционные периоды (Тодей), оптимизация организации путём наращивания структурной сложности (Сандерс и Хо), информационная ёмкость биологических структур (Смит и Моровиц) и т. д.
Российский океанолог и эволюционист Кир Несис в своей книге «Эволюционный прогресс» (М.: Знание, 1990 – 64 с.) обосновывает концепцию, в соответствии с которой движущей силой биологического прогресса жизни является конкуренция. Несис опирается на концепцию американского ихтиолога и биогеографа Дж. Бриггса, который в опубликованной в 1974 г. работе выделил два типа эволюции – филогенетически успешную и филогенетически безуспешную. Успешная протекает в географических центрах происхождения или основных центрах расселения данной группы организмов. Безуспешная происходит на географической периферии, вдали от основных центров, где повышается скорость видообразования, но конкурентоспособность возникающих видов значительно ниже.
Развивая идею Бриггса и сопоставляя её с моделью А.Н. Северцова, Несис полагает, что «эволюция в направлении морфофизиологического прогресса отличается от биологического прогресса в первую очередь способностью (или неспособностью) формирующегося вида к активной конкурентной борьбе за место в адаптивной зоне, наиболее богатой пищей и благоприятной для жизни» (Там же, с. 59).
Конкуренция подстёгивает прогресс, побуждает конкурирующие стороны вырабатывать новые адаптационные механизмы в режиме «вызов-ответ» по принципу, сходному с соревнованием снаряда и брони в противостоянии военно-мобилизационных систем.
Однако, согласно Несису, прогресс достигается лишь в состоянии равновесия сил, когда силы конкурирующих групп приблизительно равны. Такое равновесие не может продолжаться вечно, рано или поздно победу в конкуренции одержит одна из групп, а другая или вымрет, или будет оттеснена на эволюционную периферию. Такая победа, по мнению, Несиса, чревата поражением, поскольку победившая группа оказывается вне конкуренции и лишается стимулов для дальнейшего совершенствования. И тогда неизбежной становится смена доминирующей группы вследствие утраты конкурентоспособности некогда победившей группой (Там же, с. 61).
Как отмечает Несис, строение организмов потерпевшей поражение в конкурентной борьбе группы может жёстко привязывать её к определённой адаптивной зоне, и тогда она оказывается обречена на вымирание. Но если такая жёсткая привязка отсутствует, данная группа может уйти от конкуренции и широко расселиться в новой адаптивной зоне и достичь высокой численности. Таким, образом, экологический прогресс может быть достигнут без морфофизиологического.
Описав некоторые весьма существенные стороны эволюционного прогресса жизни, Несис неожиданно приходит к выводу, что смена доминирующих типов организации жизни в истории Земли представляет собой серию совершенно независимых линий повышения уровней организации, а значит, «нет и не может быть никакой «магистральной линии» эволюционного прогресса от амёбы до человека, о которой писали десятки эволюционистов…» (Там же, с. 63). Прогресс, по Несису, может быть только групповым, и никаким другим. Тем самым автор работы, признавая частный прогресс доминирующих групп, приходит к полному отрицанию общего прогресса жизни.
