Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Ныне живущие рыбы – это, в основном, потомки лучепёрых. Они полностью приспособились к водной среде и развили жаберное дыхание, которое не позволяет жить на суше, а также плавательный пузырь, регулирующий глубину погружения. Двоякодышащие обладали и жабрами для получения кислорода из воды, и внутренними носовыми отверстиями и примитивными лёгкими для получения кислорода из атмосферы. Двоякое дыхание позволяло долго обходиться без воды, оно развилось вследствие обитания в периодически пересыхающих водоёмах. Несколько видов двоякодышащих сохранились до нашего времени.
Почти все виды девонских двоякодышащих рыб в конце концов окончательно покинули сушу и перебрались обратно в открытый океан. Однако некоторые из них могли стать предками некоторых земноводных, которые проживают главным образом на суше, но для размножения вынуждены возвращаться в водную среду.
Предками огромного большинства видов земноводных могли стать только кистепёрые рыбы, скелет плавников которых очень похож на скелет конечностей первых наземных позвоночных животных, которыми и стали земноводные. Костные опорные элементы в плавниках кистепёрых рыб были очень удобны для передвижения по суше, и вполне очевидно, что в процессе биологической работы за миллионы лет из них развились боковые конечности, необходимые для жизни на суше. Ведь точно так же из жаберных дуг развились первые челюсти.
Это означает, что все позвоночные, в том числе и мы, имеем в качестве своих далёких предков этих рыб, которые полностью вымерли в конце палеозойской эры. Странно, конечно, осознавать в ряду своих предков таких примитивных рыб, но более прогрессивных созданий эволюции в ту далёкую эпоху просто не было, а те земноводные и пресмыкающиеся, покорители суши, которые от них произошли, тоже ведь представляют собой типы живых существ, даже отдалённым родством с которыми вряд ли можно гордиться. И тем не менее все они сыграли в эволюции жизни роль важнейших звеньев, без которых порвалась бы цепь преемственности и никогда не мог бы появиться человек.
Первыми четвероногими позвоночными, обитавшими на суше и в то же время сохранившими связь с водной средой были стегоцефалы (в переводе с латинского – панцирноголовые). По-видимому, стегоцефалы, как и панцирные рыбы, сохранили некоторые особенности беспозвоночных с их жёсткими внешними защитными скелетами. Судя по сохранившимся останкам, они обладали достаточно гибкими позвоночниками и длинными хвостами, помогавшими передвижению и в болотистых местах и на суше. Они имели хвостовой плавник и пятипалые лапы, т. е. обладали способностью хорошо передвигаться по суше примерно в одно время с крупными скорпионами и насекомыми. Они составили следующую волну переселенцев после многоножек и пауков.
Возможно, что насекомые населили сушу даже раньше позвоночных и образовались они уже на суше от беспозвоночных предков с хитиновым скелетом. Их предками, скорее всего, были мелкие пресноводные беспозвоночные. Насекомые прекрасно устроились в низкорослых густых лесах и кустарниках девона, произраставших во влажной и болотистой местности.
Переход к жизни на суше потребовал и от позвоночных, и от беспозвоночных чрезвычайных мобилизационных усилий по адаптации к совершенно иному типу земного космоса. По выходе на сушу сразу же ощущается давление гравитации, которое в водной среде частично компенсируется выталкивающей силой воды. На суше не скапливаются органические вещества, пригодные для питания, которые присутствуют в водной среде в растворённом виде. В атмосфере по-иному распространяются свет и звук, образуются значительные перепады тепла и холода, атмосферного давления, дуют ветры, способные унести мелкие организмы на далёкие расстояния.
Но особенно трудным был переход от дыхания в воде к дыханию на суше. Концентрация кислорода в атмосфере выше, чем в водной среде, и его потребление, без которого животные организмы могут существовать лишь очень короткое время, требует совсем иного устройства органов дыхания, чем при его потреблении в воде. Эта проблема решалась частичной деградацией жаберных дуг и развитием лёгких. Например, у земноводных, которые первыми из позвоночных стали населять сушу и представляют собой амфибии, т. е. переходный тип, способный вести и водное, и сухопутное существование, газообмен происходит тремя способами – через лёгкие, через кожу и через эпителий ротовой полости. Кожное дыхание может осуществляться только при наличии на коже плёнки влаги, поэтому она постоянно покрыта слизью, вырабатываемой специальными железами. Лёгкие земноводных представляют собой тонкостенные мешки, с очень небольшой поверхностью, их стенки образуют складки, чтобы воспрепятствовать попаданию воды. Лёгкие земноводных – прямые потомки рыбьих жабер.
Органы дыхания вообще формировались в единстве с органами пищеварения. Засасывая воду, примитивные животные с внутренним скелетом (хордовые) получали из неё кислород. Уже у рыб произошла специализация органов, способствовавшая отделению пищеварительной и дыхательной систем. При переходе к сухопутному существованию началась дифференциация дыхательных органов, разделение их на отдельные камеры, спаянные, тем не менее, с ротовой полостью. Развились и носовые ходы, отделённые от рта и постепенно преобразованные в ходе эволюции из запасного пути проникновения воздуха в главный путь, более тесно связанный с мозгом.
Переход к сухопутной жизнедеятельности потребовал глубочайшего преобразования конструкций тела многоклеточных организмов и мобилизационных структур, управляющих движением. В процессе переселения выдвинулись две основные линии развития, способствующие разрешению сходных проблем адаптации к условиям сухопутной среды обитания.
Членистоногие, представляя собой высшую форму беспозвоночных, являются в настоящее время самым многочисленным типом в царстве животных. В девонский период их также было уже немало. К членистоногим относятся насекомые, ракообразные, паукообразные, многоножки и т. д. К их числу, таким образом, относятся все первые поселенцы земной суши, не имеющие позвоночника. Выход на сушу потребовал укрепления несущих органов и всей конструкции тела для преодоления силы тяжести. Членистоногие для решения этой проблемы пошли по линии развития относительной силы при сохранении небольших размеров и массы тела. Современный муравей способен переносить грузы, во много раз превышающие вес его тела, и он оказался бы во много раз сильнее слона, если бы приобрёл сравнимые со слоном размеры тела. В то же время слон со своей огромной массой обладает абсолютной силой, и легко раздавит любого муравья и даже целый многомиллионный муравейник. Этот хрестоматийный пример хорошо демонстрирует принципиальные различия в развитии силы и решении проблем укрепления тела между позвоночными и членистоногими.
Обладая твёрдым внешним скелетом в виде плотного хитинового покрова с водоотталкивающим слоем, членистоногие смогли опередить позвоночных в заселении суши, так как они были хорошо защищены этим покровом от стихий сухопутной среды. Малые размеры тела способствовали выживанию в условиях недостатка питания. Конечности членистоногих имеют членистое строение, откуда и произошло название этого типа живых существ. Они представляют собой структуру подвижно сочленённых рычагов, при этом членики конечностей соединяются между собой суставами наподобие шарниров. К внутренней поверхности внешнего скелета прикреплены пучки тонких поперечно-полосатых мышц, которые обладают очень большой силой при очень незначительном поперечнике и обеспечивают огромную выносливость, подвижность и скорость перемещения в пространстве. Наличие жёсткого скелета, облегающего мягкие тела подобно панцирю, ограничивает рост членистоногих и делает его возможным только во время линьки.
Наиболее многочисленным классом типа членистоногих являются насекомые. Нервная система насекомых очень сложна и состоит из большого количества относительно самостоятельных нервных центров. Именно поэтому у них наблюдается преобладание врождённых реакций и безусловных рефлексов над приобретёнными, условными рефлексами. Головной мозг насекомых очень мал, он располагается в надглоточной и подглоточной частях головки. Он занят главным образом получением ощущений от внешних рецепторов – органов зрения, обоняния, осязания и вкуса.
У многих насекомых огромные, сложные фасеточные глаза, которые дают различные проекции ощущаемых объектов вследствие незначительного развития мозга, способного лишь на соединение этих проекций, но не на анализ существенных признаков объектов, переданных ощущениями. Но и такой мозг обеспечивает необычайно тонкие и высокоскоростные реакции на изменения в окружающей среде благодаря тому, что наряду с ним имеется другой, более крупный нервный центр, располагающийся в брюшке. Брюшная нервная цепочка состоит из восьми нервных узлов, ещё три располагаются в груди. Двигательные реакции управляются главным образом брюшной нервной цепочкой по согласованию с ощущающим головным мозгом, но имеются и другие нервные центры, разбросанные ко всему телу, в том числе и по суставам конечностей. Нервная система насекомых является дальнейшим развитием диффузной нервной системы, наблюдающейся у кишечнополостных. Это развитие пошло по линии специализации отдельных нервных центров, согласующих между собой свою биологическую работу. Тела насекомых управляются посредством координации нервных центров, но не из единого центра в головном мозгу, как у позвоночных.
