Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Следующую волну переселенцев составляли размножавшиеся спорами растения псилофиты, а также грибы, которые и до сих пор развиваются в условиях повышенной влажности. Примитивные псилофиты быстро освоили болотистые берега водоёмов и мелководья. Их голые стебли достигали метровой высоты. Обосновавшись на пригодных для проживания землях, они стали приспосабливаться к местным условиям и порождать специализированные для этих условий разнообразные виды – хвощи, плауны, мхи, лишайники и наиболее примитивные папоротники.
Вслед за растениями на сушу потянулись и животные. Плацдармом для освоения суши как растениями, так и животными, стало переходное между морем и сушей пространство – литораль. На литорали вода то наступала, то отступала, геологические процессы приводили то к погружениям различных частей континентов, то к поднятиям континентов и отступанию океана с огромных пространств. Уже в силуре как раз и началось постепенное поднятие суши и отступление вод океана. В результате не только организмы, сформированные в условиях моря, выходили на сушу, но и суша «приходила» к организмам, побуждая их выживать в непривычных условиях путём максимальной мобилизации усилий.
В силуре на сушу выходили беспозвоночные животные, обладавшие опорой для передвижения. Предполагается, что первые беспозвоночные, освоившие сушу и оставшиеся на ней, были многоножками и паукообразными. Они могли произойти от трилобитов, живших в прибрежной зоне и часто выбрасываемых на сушу приливными волнами. По другому сценарию, первые сухопутные животные были похожи на современных скорпионов и ведут своё происхождение от крупных ракообразных. Какими были пионеры освоения суши и от кого они произошли крайне трудно установить ввиду скудости источников, сохранившихся в палеонтологической летописи. Ясно одно: суша встречала их неприветливо, земное тяготение создавало этим водным жителям большие трудности с передвижением, дыханием, жёстким ультрафиолетовым излучением Солнца. Многие из них погибали в этом непереносимом для них земном космосе, но даже их трупы, переработанные бактериями, становились частью сухопутной биоты и вовлекались в великий кругооборот вещества и энергии, способствующий дальнейшей эволюции жизни. Так проходило первичное освоение суши, которое подготовило новую, гораздо более мощную и широкую волну переселения, которая состоялась в девонский период.
Главные эволюционные достижения девонского периода – широкое развитие позвоночных организмов, образование атмосферного дыхания при помощи лёгких и заселения огромных пространств континентальной суши. С девона начинается поздний палеозой, отличающийся от раннего палеозоя предшествующих периодов целым каскадом мобилизационных инноваций. К важнейшим из них наряду с развитием позвоночника и дыхания лёгкими относятся широкое распространение полового размножения, более высокий уровень специализации телесных органов и происходящие у большого числа видов усовершенствование нервной системы, приводящее к образованию на базе реактивности и раздражимости новых, более качественных форм отражения внешнего мира – возбудимости и чувствительности.
Все эти инновации с различной степенью реализации начали формироваться задолго до девона. Но только в девоне они обрели массовый характер и стали существенными особенностями прогрессивной эволюции, создавая основу для дальнейшей эволюции. В этом смысле девон можно считать ключевым периодом в развитии жизни, значение которого столь же велико, как и само возникновение биосферы.
В девонский период продолжаются начавшиеся в силуре подъемы континентов, осушение больших пространств литорали, ранее занятых морями. Увеличивается количество пресных водоёмов, образуются крупные реки, озёра. Всё это способствует широкому распространению растений, создаёт благоприятные условия для их размножения и выживания. Их жизнедеятельность подготавливает биокосное вещество почвы для дальнейшего распространения различных видов растительных организмов. В результате разрастаются обширные леса гигантских папоротников, хвощей и плаунов.
У растений разделение и специализация органов приводит к формированию корней, стеблей, ветвей и листьев. Эта выдающаяся инновация, связанная с появлением настоящих листьев, позволяет интенсифицировать процессы фотосинтеза уже не только в воде, но и в атмосфере, что приводит резкому повышению выработки атмосферного кислорода. Благодаря этому формируется озоновый слой, становящийся защитным экраном от жёсткого космического излучения. Тем самым обеспечивается безопасность от космического поражения для всё новых и новых организмов, выползающих на сушу, чтобы попробовать эти уже населённые земли в качестве среды для своего постоянного обитания.
Столь широкое распространение сосудистых растений с корневой системой стало коренным образом изменять состояние континентов, лик Земли в целом. Прежняя сплошная бесплодная пустыня, продуваемая мощными ветрами, сменяется зелёной стеной растительности, скрепляющей своими корнями всё более толстые слои почвы, препятствующей эрозии суши и укрепляющей линии раздела между сушей и водоемами. Приобретение растениями способности к вертикальному росту в направлении, противоположном гравитации, позволило экосистемам биосферы расположиться в трёхмерном пространстве, создавая экологические ниши для самых различных организмов. По существу, возник новый тип космоса, способствующий постоянному росту разнообразия биокосмических образований. Такое расположение также помогало повышению фотосинтезирующей способности растительности и росту производительности той зелёной «фабрики» кислорода, которая была необходима для расселения на суше и развития самых разнообразных животных организмов. Но леса и кустарники девона были всё ещё низкорослыми.
Предшественниками позвоночных животных, ставших завоевателями континентальной суши, были развившиеся в девоне различные виды рыб. Изучающие водное население девона палеонтологи нередко называют его «веком рыб». В начале девона палеонтологами отмечаются три типа рыб – панцирные, хрящевые и костные. Панцирные рыбы, которые, как уже отмечалось, возникли в предшествующие периоды, вели малоподвижный образ жизни. Внешний скелет в виде панциря сковывал их движения, делал их неповоротливыми, и к концу девона они вымерли. Защитные скелеты, которые были величайшим прогрессивным достижением раннего палеозоя и давали их обладателям громадные преимущества, в позднем палеозое оттесняются на периферию эволюционных процессов. Наружный скелет беспозвоночных был неповоротливым сооружением, сковывавшим активность организмов, препятствующим гибкому реагированию на всё усложнявшуюся внешнюю среду.
Магистральный путь эволюции вёл к новой величайшей мобилизационной инновации – формированию внутреннего скелета, позвоночника, состоящего не из цельных скелетных образований, способных лишь складываться в определённом направлении, а из отдельных позвонков, обеспечивающих гибкость передвижения, а соответственно – и реагирования на воздействия раздражителей. Отсталость беспозвоночных приводила к их массовому вымиранию. Уже в начале девона резко сокращается количество видов и численность трилобитов, полностью вымирают граптолиты и многие виды иглокожих. Широкое развитие рыб знаменовало наступление времени развития позвоночных. Они и были первыми позвоночными, от которых через много миллионов лет произошли вышедшие на сушу позвоночные организмы.
Переходной формой от рыб к наземным позвоночным считается ихтиостега. Она имела две пары плавников, которые могли поддерживать туловище и трансформироваться в конечности. Наиболее древние наземные позвоночные стегоцефалы сохраняли сходные с ней рыбообразные черты.
Хрящевые рыбы, сильно размножившиеся в этот период, были представлены акулами и скатами, многие виды которых благополучно дожили без существенных изменений до настоящего времени. Причиной живучести акул является их мощная природная вооружённость и высокий уровень мобилизационной активности.
Костные рыбы развивались по трём линиям, включая лучепёрых, двоякодышащих и кистепёрых. Все три группы этих рыб были челюстноротыми, т. е. они обладали уже не только внутренним скелетом, но и одним из великих инновационных достижений девона – челюстью, позволяющей хватать и удерживать пищу. Челюсти развились из передней пары жаберных дуг. Одновременно благодаря развитию позвоночника сформировались парные плавники.
Ныне живущие рыбы – это, в основном, потомки лучепёрых. Они полностью приспособились к водной среде и развили жаберное дыхание, которое не позволяет жить на суше, а также плавательный пузырь, регулирующий глубину погружения. Двоякодышащие обладали и жабрами для получения кислорода из воды, и внутренними носовыми отверстиями и примитивными лёгкими для получения кислорода из атмосферы. Двоякое дыхание позволяло долго обходиться без воды, оно развилось вследствие обитания в периодически пересыхающих водоёмах. Несколько видов двоякодышащих сохранились до нашего времени.
