Вычислительная машина и мозг - Джон фон Нейман
Ко всем этим выводам мы еще вернемся в ходе дальнейшего обсуждения.
Критерии возникновения нервного импульса
Самые простые – элементарно-логические
Рассмотрим идеализации и упрощения, содержащиеся в описании функционирования нервной клетки, приведенном выше. Оценить их значение далеко не так легко.
Как я уже говорил, нормальным результатом работы нейрона является стандартный нервный импульс. Он может быть вызван различного рода причинами, в том числе приходом одного или нескольких импульсов от других нейронов. В качестве раздражителей также могут выступать явления внешнего мира, к которым данный конкретный нейрон особенно чувствителен (свет, звук, давление, температура), а также физические и химические изменения внутри организма в том месте, где расположен этот нейрон. Я начну с рассмотрения первого из упомянутых типов возбуждения нейрона, а именно порождения нервного импульса другими нервными импульсами.
Выше я уже отмечал, что данный механизм – порождение нервных импульсов определенными комбинациями других нервных импульсов – лежит в основе сходства нейрона с типичным основным цифровым активным органом. Рассмотрим более подробно. Если нейрон контактирует (через синапсы) с аксонами двух других нейронов и если для появления ответного импульса требуется два одновременных импульса, то этот нейрон фактически представляет собой орган «и»: он выполняет логическую операцию конъюнкции (словесно выражаемую союзом «и»), так как дает ответ только в тех случаях, когда оба раздражителя (одновременно) активны. Если, с другой стороны, для возникновения ответного импульса необходимо прибытие (по крайней мере) одного импульса, то нейрон представляет собой орган «или», т. е. он выполняет логическую операцию дисъюнкции (словесно выражаемую союзом «или»), так как дает ответ, когда активен хотя бы один из двух раздражителей.
«И» и «или» являются основными операциями логики. Вместе с «не» (логической операцией отрицания) они образуют полный набор основных логических операций; все другие операции, независимо от сложности, могут быть получены соответствующим комбинированием основных операций. Здесь мы не будем обсуждать, как нейроны могут выполнять операцию «не» или каким образом можно вообще обойтись без этой операции. Вышесказанного должно быть достаточно, чтобы наглядно продемонстрировать то, что я уже подчеркивал ранее – с этой точки зрения нейроны очень похожи на основные логические органы и, следовательно, на основные цифровые органы.
Более сложные критерии
Данное утверждение, однако, предполагает некоторое упрощение и идеализацию действительности. На самом деле нейроны, как правило, не так просто организованы с точки зрения их положения в нервной системе.
Некоторые нейроны действительно имеют на своем теле всего один или два синапса других нейронов. Однако чаще всего тело нейрона образует синапсы с аксонами многих других нейронов. Иногда бывает даже так, что несколько аксонов одного нейрона образуют синапсы на другом. Поскольку потенциальных раздражителей много, эффективные модели порождения ответного нервного импульса определить гораздо сложнее, чем вышеописанные схемы «и» и «или». Если на одной нервной клетке расположено много синапсов, простейшее правило ее поведения сводится к следующему: нервная клетка будет давать ответ только при получении определенного минимального количества (одновременных) нервных импульсов (или больше). Однако не исключено, что в действительности дела обстоят еще сложнее. Вполне возможно, что определенные комбинации нервных импульсов будут возбуждать данный нейрон не только в силу их количества, но и в силу относительного пространственного расположения принимающих синапсов. Иными словами, возможны ситуации, когда, например, сотни синапсов, расположенных на одной нервной клетке, и эффективные комбинации раздражений (т. е. такие комбинации, которые порождают ответный импульс в упомянутом нейроне) будут характеризоваться не только количеством импульсов, но и покрытием особых участков на этом нейроне (на его теле или на системе дендритов; ср. выше), пространственным расположением таких участков относительно друг друга, а также более сложными количественными и геометрическими взаимосвязями.
Порог возбуждения
Если критерием эффективности возбуждения нервной клетки является (одновременное) наличие минимального количества возбуждающих импульсов, то такая минимальная сила раздражителя называется порогом возбуждения данного нейрона. Обычно о минимальной силе раздражителя, необходимой для порождения ответного импульса, принято говорить с точки зрения именно этого критерия, т. е. порога возбуждения нейрона. Следует помнить, однако, что характер минимальной силы раздражителя вполне может оказаться не настолько прост; не исключено, что его определяют гораздо более сложные взаимосвязи, нежели простое достижение определенного порога (т. е. минимального количества одновременных импульсов), как было описано выше.
Время суммации
Помимо этого свойства нейроны могут обнаруживать и другие сложности, которые не могут быть описаны простыми взаимосвязями типа «раздражение-ответ» в том, что касается стандартных нервных импульсов.
Так, везде, где упоминалась одновременность, она не могла означать и не означала точной одновременности. В каждом случае имеется определенный период отсрочки, так называемое время суммации, в течение которого два импульса действуют так, как если бы они были одновременными. На самом деле все может быть еще сложнее – время суммации может не являться четко определенным понятием. Даже после более длительного периода предшествующий импульс может частично суммироваться с последующим в постепенно уменьшающейся степени. Последовательности импульсов, отделенные промежутками, превышающими (в определенных пределах) время суммации, могут, в силу своей продолжительности, оказывать более чем индивидуальное воздействие. Различные суперпозиции явлений утомления и восстановления могут приводить нейрон в анормальные состояния, в которых его ответ будет отличаться от ответа в обычных условиях. По всем этим моментам существуют (более или менее неполные) наблюдения; все они свидетельствуют о том, что отдельный нейрон может – по крайней мере в некоторых особых ситуациях – оказаться гораздо более сложным механизмом, чем это предполагает догматическое описание в категориях раздражения и ответа, следующее простой модели элементарных логических операций.