Алексей Яблоков - Фенетика
Фенофонд — сумма фенов какой-либо совокупности особей. Число аллелей — конечная величина, она зависит от числа генов, число же признаков практически бесконечно (всегда можно увеличить это число — оно зависит от желания и настойчивости исследователя). Поэтому всякое изучение фенофонда будет всегда лишь приближением к установлению аллелофонда как суммы всех аллелей.
В этой главе будут рассмотрены способы выражения фенофонда и два главных Направления фенофонда: изучение пространственной структуры и динамики генетического состава популяции. Другими словами, речь пойдет об изучении элементарной эволюционной структуры и действия различных элементарных эволюционных факторов. В заключение будет сказано о различных способах описания фенофонда.
Изучение структуры популяции
Выше неоднократно подчеркивалась важность точной характеристики элементарной эволюционной единицы — популяции. Одна из самых важных популяционных характеристик — пространственная структура популяции. От того, на какие группы особей делится все популяционное население, в каких отношениях находятся между собой эти группы особей, зависит в значительной степени распространение генетической информации в пределах всей популяции, скорость эволюционных изменений и все остальные микроэволюционные события.
До появления фенетического подхода о структуре популяции судили в основном по экологическим наблюдениям — характеру распределения особей в пространстве. (Он определялся либо мечением и отловом меченых животных, либо длительным наблюдением за определенными животными, либо совсем уж косвенными методами вроде анализа содержимого желудков особей, добытых в разных биотопах.) Фенетика путем использования признаков-маркеров генотипического состава позволяет выяснить структуру популяции с неизмеримо большей точностью при, как правило, значительно меньшей затрате усилий. Рассмотрим несколько характерных примеров.
Изучение строения кисти белух позволило автору этих строк описать несколько десятков вариантов расположения запястных косточек. Некоторые варианты были очень похожими, другие — резко отличались. Совершенно случайно, просматривая свои зарисовки в полевом дневнике, я обнаружил, что у белух, пойманных в одном стаде, строение кисти имеет гораздо больше сходных черт, чем у особей из разных стад. Специальный анализ подтвердил это наблюдение: небольшие стада белух, включавшие в основном самок и молодежь всех возрастов с одиночными взрослыми самцами, оказались удивительно сходными по этому признаку группировками. Строение запястья белухи с фенетической точки зрения не менее точно, чем, например, сросшийся палец, передающийся по наследству. Нет никакого сомнения, что все основные варианты строения запястья строго генетически детерминированы. Значит, группа белух со сходным строением кисти представляет собой что-то вроде семейного объединения. Только так можно понять выявленное фенетическое сходство. Изучение кисти белух стало первой в мире работой по китообразным, показавшей семейный характер организации стад дельфинов. В такую большую семью входят все дочери одной старой самки и их дети. С наступлением половой зрелости самцы уходят из семьи и объединяются в отдельные самцовые косяки, большую часть года держащиеся отдельно от семейных стад. Самцы приходят в такую семью только на период размножения. Семья, видимо, возглавляется старой самкой, так что у этого вида дельфинов существует настоящий матриархат.
Хотя выделенные морфологические типы строения кисти, конечно же, не могут быть названы фенами (это сложные признаки), но фенетический подход здесь проявился в полной мере и дал возможность сделать выводы, которые были бы невозможны с применением любых других методов (разве что длительное мечение и наблюдения за этими животными на протяжении десятков лет дало бы такой же результат).
Другой пример описан американским биологом Р. Силандером в 1970 г. и связан с обыкновенными домовыми мышами. На старой птичьей ферме в Техасе в большом сарае размером 20X60 м, заваленном птичьим пометом, живет более 3000 мышей. С помощью электрофореза исследовалось наличие в крови каждой из 826 пойманных особей наследственных вариантов четырех различных белков (энзимов). Надо сказать, что изучалось около 30 энзимов, но большая часть не показала каких-либо различий внутри популяции этого сарая (хотя многие из них при сравнении популяций мышей из разных районов США обнаружили согласованную географическую изменчивость).
В результате исследования выяснилось, что все мышиное население в помещении одного сарая, где, казалось бы, животные должны свободно перемещаться, совершенно четко подразделяется на ряд фенетических группировок. Выделенные фенетические группы указывают на генетическую неоднородность населения мышей всего сарая и генетическое родство мышей внутри выделенных мелких групп. Эти мелкие однородные группы обладают сходными генетическими особенностями, и внутри них осуществляется высокая степень панмиксии. В каждой такой группе оказалось от 6 до 80 особей мышей.
В работах саратовского исследователя Н. И. Лариной показано, что по концентрации и наборам фенов черепа различается население полевок двух стоящих рядом на поле стогов. Видимо, это тоже группировки, состоящие из немногих вместе обитающих родственных семей.
Сейчас подобных работ появилось уже немало. По концентрации фенов черепа различаются группы рыжих ролевой, живущие в сплошном лесу на расстоянии в несколько десятков метров друг от друга. По такому же признаку различаются группы мышей, живущие в разных частях больших зданий; группы черных крыс из соседних домов в некоторых городах Индии хорошо различались по частоте встреч пятнистых особей и т. д.
Рис. 10. Индивидуальные участки десяти желтогорлых мышей с разными фенетическими формулами в горном буковом лесу в окрестностях г. Дилижана (пояснение в тексте)
Можно сказать, что у всех изученных млекопитающих в состав популяции входят сравнительно немногочисленные группы особей, состоящие из немногих вместе обитающих родственных «семей», объединенные генетическим родством. Для таких групп у разных видов предлагались самые различные названия, но чаще используется термин «дем».
На этих примерах видно, что фенетика позволяет раскрыть генетическую структуру популяции, показывает, на какие группы делится все население.
В некоторых случаях фенетическое исследование позволяет спуститься еще ниже по иерархической лестнице внутрипопуляционных объединений и уловить характеристики типа «брат — сестра» или «родители — дети». Одно из таких исследований проведено Н. И. Лариной. На рис. 10 показано положение в момент поимки в ловушки десяти желтогорлых мышей, живущих на участке горного букового леса в окрестностях Дилижана (Армения) и фонетические формулы (фенокомплексы) зубной системы. По характеру индивидуальных фенокомплексов можно выделить среди этих животных группу из семи зверьков, с большой степенью вероятности представляющих собой семью — родителей и детей.
Яркий пример выяснения генетических отношений близких «родственников» в природных популяциях приведен в предыдущей главе. Он касается фенов окраски кашалотов, что позволило выделить двух сестер в одном «гареме» (см. рис. 8). В других главах этой книги читатель найдет ряд примеров такой структуры популяции с помощью выделения и описания отдельных фенов и фенокомплексов.
Возможности для индивидуального фенетического опознавания животных гораздо шире, чем это принято думать. В Слимбридже (Англия) — центре по изучению водоплавающих птиц — по рисункам на клюве удается различать «в лицо» более тысячи малых лебедей, собирающихся здесь на зимовку! Благодаря такому опознанию удалось выяснить, что на небольшой территории этого заповедника обитает не менее семи родственных групп зимующих птиц.
Изучая более крупные, чем демы, объединения особей, фенетика позволяет выявлять генетически связанные между собой группы демов, вплоть до выделения популяции. В Институте биологии развития им. Н. К. Кольцова получен материал по фенетике прыткой ящерицы, представляющий собой пока еще редкий пример проведенного с самого начала последовательного фенетического исследования, направленного на изучение типичных микроэволюционных ситуаций в природе. В одной из популяций на Западном Алтае нами было просмотрено по 40 фенам окраски несколько тысяч ящериц (с точной привязкой каждого животного к определенному месту поимки). Были найдены фены, распространенность которых характеризовала две-три соседние норки (видимо, объединения типа «брат — сестра»). Были найдены фены, характеризующие отдельные небольшие ложбинки с населением в несколько десятков или немного сотен особей (видимо, демы), и фены, позволившие выделить три-четыре таких дема.
