Алексей Яблоков - Фенетика
О реальной возможности такого резкого увеличения числа фенетических признаков говорит ситуация, сложившаяся с биохимическими признаками («биохимическим фенотипом», как все чаще совершенно точно называются картины, получаемые при биохимическом исследовании методами электрофореза, иммуннологическими и другими). Еще 30–40 лет назад были известны единичные биохимические признаки, подверженные внутривидовой изменчивости, сегодня известны многие сотни таких признаков у многих видов.
Большое число фенов должно быть обнаружено при популяционно-физиологических исследованиях. Вот несколько из множества подобных примеров. В результате направленной селекции получены линии крыс с высоким и низким кровяным давлением; эти различия связаны с вариациями одного гена, контролирующего синтез кортикостерона. Известны дискретные генетические вариации в содержании гормонов роста, гонадотропинов, инсулина, вазопрессина, катехоламина, простагландина и многих других гормонов у целого ряда видов млекопитающих. Сейчас такие исследования ведутся все шире, и, по-видимому, в области физиологии можно в ближайшие годы ожидать выделения нескольких десятков, а может быть, и сотен фенов.
Значительно больше фенов уже сегодня выделяется в поведении млекопитающих. Развитие этологии показало такое разнообразие мельчайших наследственных вариантов поведения, о котором еще сто лет назад даже трудно было предполагать. (Впрочем, всем хорошо известны врожденные мельчайшие особенности человека, передающиеся из поколения в поколение, — походка, характер жестов и т. п.). Все больше накапливается данных по фенам голоса млекопитающих.
Итак, если к упомянутым выше группам морфологических фенов добавить биохимические, физиологические и этологические фены, окажется, что сегодня в распоряжении исследователей имеются тысячи точных признаков. Выбор нескольких десятков из них для конкретного популяционного исследования сейчас возможен практически для любого из видов млекопитающих.
Адаптивен ли фен?
В той или иной форме этот вопрос, вынесенный в заголовок раздела, встает почти всегда при рассказе о работах в области фенетики. Выше уже шла речь о фене левозакрученности у одного из видов наземных моллюсков. Оказалось, что особи, несущие этот фен, отличаются по характеру потребления энергетических запасов. Это говорит о том, что левозакрученность — не нейтральный признак и находится под контролем естественного отбора. Недавно свердловские зоологи показали, что различия между бесполосыми и полосатыми формами у других видов того же рода четко соответствуют различиям по интенсивности выделения CO2 при дыхании.
Работ подобного рода можно привести много, и все они позволяют прийти к общему заключению: во всех специально исследованных случаях особи — обладатели разных фенов всегда обнаруживали те или иные адаптивные различия. Фен красной окраски у двуточечной божьей коровки каким-то образом связан со способностью лучше переносить холод во время зимовки, а фен черной окраски — с более интенсивным размножением летом. Фен желтой окраски у калифорнийской полевки связан с лучшей выживаемостью при низкой температуре, а также с лучшим размножением при питании зеленым кормом (а не семенами), чем у особей с типичной серой окраской. Фен серой окраски у американской лягушки-сверчка связан с устойчивостью организма к потере влаги и лучшей сопротивляемостью некоторым инфекциям и т. д.
Принцип плейотропии — действие одного гена на многие признаки — означает, что между особями, несущими разные фены, должны существовать многочисленные различия в биологических признаках и свойствах. Наверное, некоторые фены могут иметь и непосредственное адаптивное значение. В других случаях фены имеют косвенное адаптивное значение, будучи связанными в развитии организма с какими-то важными биологическими признаками и свойствами.
Косвенным, но достаточно определенным подтверждением адаптивного характера фенов являются данные по сочетаниям различных дискретных вариантов структуры жевательной поверхности зубов рыжей полевки. Пять вариантов строения третьего верхнего и четыре варианта строения первого нижнего коренных зубов этого вида, выделенные саратовскими зоологами, теоретически могли бы дать 400 сочетаний. Однако в большой серии изученных особей было найдено немногим более 10 % от этого, числа. Если бы выделенные варианты строения были безразличны для организма, то можно было бы ожидать самых разных сочетаний, Но это не так, и, видимо, большая часть сочетаний оказывается неблагоприятной для организма.
Другой важный показатель адаптивной «небезразличности» фенов — удивительное постоянство их частоты в природных популяциях. Сравнение частоты некоторых фенов рисунка спины у прыткой ящерицы в сборах, произведенных в одном и том же месте, но с промежутком в 70 лет, показало ее стабильность. Есть много других примеров сохранения постоянной частоты фенов (линейных различий) на протяжении десятков поколений у многих видов дрозофил, лабораторных мышей, кроликов, крыс и практически любых лабораторных животных и других животных, разводимых в неволе, равно как среди культурных растений и домашних животных. Если бы фены, характеризующие все эти генетически более или менее однородные совокупности особей, не имели адаптивного значения, то трудно было бы представить себе их поддержание в стабильном состоянии даже на протяжении немногих поколений.
Важно подчеркнуть, что незнание конкретного адаптивного значения данного фена не может служить препятствием для его использования в качестве признака — маркера природных группировок особей. Этот вывод методически важен, так как позволяет не отвлекаться на изучение конкретных адаптаций, которые, кстати говоря, никогда не могут быть изучены полностью. Этот вывод, звучащий, может быть, несколько неожиданно, неизбежно следует из ограниченности нашего познания в любой данный момент времени. Ограничусь только одним примером.
Долгое время считалось, что крылья летучих мышей являются только органом полета. Но вот точные наблюдения в природе показали важную роль крыльев у летучих мышей как сачка во время ловли добычи. Вскоре выяснилась огромная роль крыльев летучей мыши в терморегуляции: это единственные большие не покрытые мехом участки тела и они значительно охлаждаются во время полета. С другой стороны, животное может таким образом складывать крылья во время отдыха, что образуется как бы дополнительный кожистый термоизоляционный покров. Итак, у крыльев летучей мыши есть функция полета, сачка, разнообразные функции терморегуляции. Казалось бы, и все. Но физиологи напомнили, что кожа млекопитающих — это орган, в котором происходит синтез витамина D, и этот процесс идет лишь под влиянием солнечного света. Может быть, большие крылья с их огромной поверхностью кожи в какой-то степени компенсируют летучим мышам недостаточную выработку витамина D, ведь солнечный свет обычно не попадает на них, поскольку все эти животные сумеречные или ночные. В будущем наверняка выяснятся еще какие-то функции их крыльев. И этот процесс углубления познания будет идти бесконечно, параллельно нарастанию суммы знаний о строении и функционирований всего живого вообще.
Ситуация, описанная в примере с летучими мышами, иллюстрирует принцип мультифункциональности любого органа или структуры — заведомого наличия множества функций у каждого органа или части тела в организме любого существа. Но раз это множество никогда не будет исчерпано нашим познанием, не ошибочным ли (точнее, нужным ли) является требование предварительно выяснить адаптивное значение того или иного фена и лишь после этого использовать такой признак в исследованиях?
Для изучения природных совокупностей особей с помощью дискретных признаков-фенов нам достаточно общего знания того, что любой признак организма — и фен в том числе — должен иметь то или иное непосредственное или опосредованное адаптивное значение.
* * *Теперь, когда читатель знаком и с примерами фенов, и с основными свойствами фенов как дискретных, наследственно обусловленных признаков, и с особенностями выделения фенов, нужно, наконец, рассказать о том, что же можно выяснить в природе с помощью фенов.
Глава IV. Пути изучения фенофонда
Понятие «фенофонд» родилось в нашей стране. В московской школе генетиков, возглавляемой Н. К. Кольцовым, и в ленинградской школе, возглавляемой Ю. А. Филипченко, в 20-х годах интенсивно шло обсуждение популяционно-генетических вопросов. В этих группах генетиков, как вспоминает Н. В. Тимофеев-Ресовский, и появилось впервые слово «фенофонд». Возможно, что решающую роль в этом сыграл А. С. Серебровский, который в 1927 г. ввел понятие «генофонд».
