Николай Курчанов - Генетика человека с основами общей генетики. Учебное пособие
Поскольку становление социобиологии произошло на базе синтеза идей ученых-эволюционистов В. Гамильтона, Дж. Мэйнард-Смита, Р. Триверса, то базовые понятия их концепций и заняли в новой науке доминирующее положение. Рассмотрим эти понятия.
Альтруизм – поведение, направленное на благополучие других сородичей. Это понятие было предложено В. Гамильтоном (Hamilton W., 1964).
Альтруистическое поведение – давняя загадка для биологов-эволюционистов. Самая сложная проблема для них – кажущаяся выгодность мошенничества, препятствующая сохранению генов альтруизма. Как в природных сообществах удается распознать мошенников? В ходе решения проблемы были выдвинуты различные теории (Trivers R., 1971).
Совокупная приспособленность – определяется количеством генов, переданным в генофонд следующего поколения. Это понятие было впервые предложено также В. Гамильтоном в его теории К-отбора – отбора, направленного на закрепление альтруистических признаков к сородичам (Hamilton J., 1964).
Эволюционно стабильная стратегия (ЭСС) – стратегия (т. е. совокупность поведенческих реакций), которая является оптимальной для данной популяции. Это понятие предложил Дж. Мэйнард Смит (Maynard Smith J., 1982). Оно стало наиболее известным в этой группе теорий и оказалось весьма плодотворным. Особую популярность приобрела модель «ястребы – голуби», используемая в анализе агрессивных взаимоотношений в группе. Много работ, касающихся ЭСС, посвящено половому поведению.
В плане социального поведения человека интересно рассмотреть теорию генно-культурной коэволюции социобиологов Э. Уилсона и Ч. Ламсдена (Wilson Е., Lamsden Ch., 1981), постулирующую взаимопроникновение факторов наследственности и культурной среды в антропогенезе. Как пример коэволюции можно привести процесс усвоения языка, который проходит на базе сложного взаимодействия врожденной «универсальной грамматики» и конкретной языковой информации. Теория коэволюции согласуется с выводом известного этолога Р. Хайнда (Hinde R., 1982) о глубоких изменениях биологических составляющих поведения человека в исторический период под влиянием культуры. Четко выделить генетический фактор в таком случае крайне трудно.
В социобиологии были предприняты попытки филогенетического обоснования многих человеческих качеств: дружбы, любви, ненависти, ксенофобии, заботы, политических симпатий и др. За свои взгляды профессор Э. Уилсон подвергся настоящей травле в «самой свободной стране мира». Даже в интервью 1994 г. он с сожалением констатировал продолжающееся нежелание американского общества видеть роль генов в поведении человека (Хорган Дж., 2001). Но к 25-летнему юбилею социобиологии ее сторонники уверенно заявили о триумфе социобиологических идей (Alcock J., 2000).
В настоящее время можно констатировать стирание различий между этологией и социобиологией, их взаимовлияние и взаимообогащение, что должно, в конце концов, привести к слиянию двух направлений.
9.3. Современные взгляды на генетическую детерминацию поведения
Становление этологии происходило в то время, когда сама генетика еще только формировалась как наука. С тех пор наши представления о генетической детерминации поведения изменились. Однозначная детерминация поведения генами, предполагаемая ранней этологией, отражалась метафорой К. Лоренца о соотношении здания и его архитектурного проекта. Дальнейшие исследования показали, что связь между генами и поведением не столь прямолинейна.
В ходе онтогенеза каждая стадия развития создает основу для следующей стадии, а не предопределяет ее. Инстинкт в настоящее время не воспринимается как что-то жесткое и статичное. Выделение наследуемых и приобретенных аспектов поведения представляет собой скорее абстракцию, необходимую в учебном процессе. В реальном поведении эти составляющие крайне тесно переплетены. В инстинктивном поведении наследуется лишь общая программа развития, предполагающая для своей реализации определенные условия. Любое отклонение от таких условий способно повлечь изменения в процессе реализации инстинктивного поведения. У животных одного вида, развитие которых проходит в разных условиях, и инстинктивное поведение может проявляться неодинаково. У крыс материнский инстинкт может резко измениться в зависимости от условий воспитания. Если они росли без подвижных предметов, то будет проявляться явно дефектное родительское поведение. Дефект будет еще более выражен, если крыс выращивать в больших воротниках, не позволяющих им вылизывать свои гениталии. В этом случае они часто загрызают своих детенышей (Хайнд Р., 1975).
Проблема «жесткости» инстинкта оказалась, возможно, наиболее сложной в этологии. Для понимания этой проблемы необходимо учитывать, что инстинктивная реакция управляется как запускающим ее ключевым раздражителем, так и целой серией других, «ориентирующих» раздражителей. Сами по себе ориентирующие раздражители влияние на поведение не оказывают, а приобретают его только под действием релизера. Для роющей осы филантус, охотящейся на пчел, релизером будет служить зрительный образ пчелы, а ориентирующим раздражителем – направление ветра, поскольку она всегда нападает с подветренной стороны. Для зяблика в случае опасности релизером будет служить крик тревоги, дающий «команду» к полету, а ориентирующим раздражителем – ближайшее укрытие, определяющее, куда лететь (Хайнд Р., 1975).
Во взаимодействии этих детерминант и следует искать ответ на вопрос о «жесткости» инстинкта. В рамках мотивационного подхода В. Вилюнас трактует инстинкт как унаследованную мотивацию. Именно мотивационная установка (а не сами релизеры) определяет способность релизеров запускать поведенческие реакции. Поэтому мотивационную установку можно считать главным детерминантом инстинкта (Вилюнас В., 2006). Такой взгляд хорошо согласуется с современными представлениями о роли наследственности в поведении. Этапы самого инстинктивного процесса детерминированы по-разному. Если поисковая фаза чаще всего характеризуется широкой нормой реакции, то ФКД – весьма узкой. Чем ближе поведение к завершающему, тем более жестко оно детерминировано генетически. Это важнейшая закономерность, наблюдаемая в эволюции поведения.
Мотивационный подход позволяет рассмотреть эволюционные тенденции в проявлении генетической детерминации поведения. При реализации стратегии пластичности основной тенденцией в эволюции поведения является увеличение значения приобретенного индивидуального опыта, но не за счет вытеснения инстинкта, а путем его все более совершенного инструментального оснащения. У многих животных инстинкты сочетаются с приобретенными формами поведения, формируя сложные комплексные модели, в которых генетически задается только общая схема поведения, а детали приобретаются в процессе обучения. При этом происходит уменьшение «жесткости» инстинкта, его стереотипности и привязанности к ключевой стимуляции. Все большее значение приобретает онтогенетическая конкретизация инстинкта в результате научения, однако при этом сохраняется тенденция действовать определенным образом (Вилюнас В., 2006). Инстинкт не вытесняется в ходе эволюции научением. Вот эта важная деталь и оказалась непонятой применительно к человеку в психологии и гуманитарных науках.
Такое положение заставляет признать, что между инстинктом, импринтингом и обусловливанием (формированием условных рефлексов) нет четких границ. Скорее всего, между ними существует непрерывный континуум, как и в большинстве других природных явлений. Диапазон континуума выражен степенью генетической детерминации всех аспектов поведения.
Импринтинг представляет собой промежуточную область между «классическим» инстинктом и «классическим» обусловливанием. В инстинкте мы наблюдаем генетически заданную реакцию на генетически заданный стимул. В импринтинге готовность к восприятию стимула также задается генетически, но сам стимул организм выявляет в онтогенезе. Заученные ориентиры выполняют в импринтинге ту же роль, что и релизеры в инстинкте, поэтому допустимо сказать, что импринтинг – это инстинкт с механизмом онтогенетического развития (Thorpe W., 1974). При обусловливании происходит расширение диапазона стимулов, а условные раздражители играют роль ориентирующих.
При сравнении импринтинга и обусловливания необходимо заметить, что их сближает избирательность научения. Накоплено огромное число фактов, показывающих предпочтительность одних стимулов перед другими, как при импринтинге, так и при образовании условных рефлексов (Seligman М. Е., 1972). Такая избирательность, безусловно, предопределена генетически, что лишний раз показывает генетическую детерминированность всех форм поведения.
В этологических исследованиях изучение эволюционных аспектов поведения всегда было важнейшим направлением. Эти исследования, в первую очередь, касались адаптивного значения поведенческих признаков и роли естественного отбора в их формировании при анализе филогенеза видоспецифичных моделей поведения.
