Мариус Плужников - Среди запахов и звуков
Основной недостаток системы Хенинга заключался в том, что он построил свою схему обонятельных ощущений по аналогии со схемами цветовых или вкусовых ощущений, в то время как выделить основные обонятельные ощущения пока никому не удавалось.
Приходится признать, что мы пока еще не обладаем научно обоснованной системой классификации запахов. Несмотря на огромные достижения химии и физиологии, этот вопрос остается открытым. По-видимому, создать четкую и стройную систему классификации запахов будет возможно только тогда, когда будет создана единая, научно обоснованная теория обоняния.
Рассмотрим и этот вопрос, но для начала познакомимся с анатомией обонятельного анализатора.
Обонятельные функции несет только участок слизистой, находящийся в области верхних носовых ходов и занимающий площадь примерно в 5 квадратных сантиметров (по 2,5 квадратного сантиметра в каждом носовом ходе). Обонятельные клетки имеют форму веретена или бокала с двумя отростками — периферическим и центральным. Периферические доходят до поверхности слизистой оболочки и заканчиваются булавовидными утолщениями, на которых сидят несколько ресничек. У человека, как и других высших животных, обонятельный эпителий покрыт тончайшей жировой пленкой, так называемой "ольфактивной (обонятельной) мембраной". Булавовидные утолщения наружных отростков. обонятельных клеток лежат либо на этой мембране, либо под ней.
Благодаря подвижности шеек, на которых сидят обонятельные булавы, они способны подниматься на поверхность ольфактивной мембраны и вступать в контакт с пахучим веществом или же, погружаясь в глубь эпителия, от этого контакта освобождаться.
Центральные отростки обонятельных клеток образуют тонкие нити, которые, проникая через "ситовидную пластинку" крыши полости носа, вступают в полость черепа. Эти волокна в отличие от прочих нервов не образуют единого ствола, а проходят в виде нескольких (до 20) тонких нитей через отверстия ситовидной пластинки. На нижней поверхности лобной доли головного мозга они сходятся, образуя утолщения — обонятельные луковицы, которые переходят сзади в обонятельный нерв, волокна которого вступают в вещество мозга. О корковых центрах обонятельного анализатора мы уже говорили в начале главки.
Итак, мы познакомились с анатомией обонятельной системы, но это не продвинуло нас в решении вопроса, почему мы чувствуем запахи.
Впервые ответ на этот вопрос попытался дать 2000 лет назад римский поэт Лукреций Кар в своей поэме "О природе вещей". Он думал, что не нёбе имеются маленькие поры различной величины и формы. Каждое пахучее вещество, говорил он, испускает мельчайшие "молекулы" определенной формы, и запах ощущается тогда, когда эти молекулы входят в поры на нёбе. По-видимому, опознание каждого запаха зависит от того, к каким порам подходят его молекулы.
С тех пор было предложено порядка 30 теорий. Наибольшую дискуссию вызывал вопрос, должны ли молекулы пахучего вещества приходить в контакт с рецепторами или же оно излучает волны, которые и раздражают рецепторы. Вследствие этого все теории разделились на контактные и волновые.
Особое распространение волновые теории получили в XVIII веке, по аналогии с волновой теорией света и волновой теорией слуха. Сторонники этой теории приводили в качестве аргумента феноменальную способность насекомых различать запахи на огромных расстояниях. Известно, что самец тутового шелкопряда может ощущать запах самки на расстоянии до 10 километров. Трудно предположить, что мельчайшие молекулы вещества могут переноситься на такие расстояния. Буревестники, глупыши и альбатросы чувствуют запах рыбы с расстояния более трех километров, а некоторые акулы способны ощущать запах крови, если ее концентрация в воде составляет одну миллионную долю процента.
Но сейчас от волновых теорий в основном отказались все исследователи. Объясняется это тем, что волновая теория противоречит двум основным свойствам запаха:
1. запах не может распространяться в безвоздушной среде
2. вещества с запахом должны быть летучи.
Такое вещество, как железо, при обычных температурах ничем не пахнет, потому что с его поверхности не происходит испарения молекул. Следовательно, запах обусловлен не волнами, испускаемыми этими веществами, а молекулами самого пахучего вещества.
И все-таки сторонники волновых теорий, несмотря на столь сокрушительные аргументы, до сих пор не сложили оружия. Особого упоминания заслуживает теория Бека и Милеса. В ней предполагается, что орган обоняния подобен маленькому инфракрасному спектрофотометру, производящему инфракрасное излучение и замеряющему его поглощение молекулами, находящимися в самом органе обоняния. Экспериментальное подтверждение этой теории содержало интересные факты. Так, было доказано, что пчелы могут чувствовать запах меда, даже если он помещен в запаянный контейнер, который, однако, пропускает инфракрасное излучение.
Если теория верна, это значило бы, что вещества с запахом, запаянные в полиэтилен и помещенные в нос, должны вызывать обонятельные ощущения, поскольку полиэтилен пропускает большую часть инфракрасного излучения. Но эксперименты на человеке показали, что в таких условиях нет никакого ощущения запаха. Поскольку инфракрасное излучение — тепловая энергия, поглощение его молекулами пахучего вещества будет происходить только в том случае, если его температура ниже, чем температура человеческого тела. Это также было опровергнуто.
Последние сообщения печати о том, что крысы могут чувствовать рентгеновское излучение при помощи органов обоняния, ни в коей мере не оживляют волновую теорию, а только показывают, что изучение обоняния должно учитывать влияние радиации на обонятельные рецепторы.
Поэтому все наши дальнейшие рассуждения будут касаться контактных теорий обоняния, и только их. Контактные теории, в свою очередь, делятся на две подгруппы в зависимости от того, химическим или физическим путем предположительно воздействуют контактирующие молекулы на обонятельные клетки.
Теории физического взаимодействия молекул пахучего вещества и органов обоняния в основном рассматривают внутримолекулярные колебания молекул веществ, воздействующих на рецепторы. Наиболее показательной в этом отношении является вибрационная теория Дисона — Райта.
Еще в 1937 году Г.М. Дисон сформулировал три необходимых условия пахучести вещества: летучесть, растворимость и внутримолекулярные колебания, которые дают пик в спектре Рамана в области 3500…1400 см-1. Он предположил, что колебательные частоты молекул могут быть оценены, исходя из спектра Рамана. Основываясь на известных, ограниченных еще в то время данных, Дисон считал, что область 3500…1400 см-1 — это частоты, чувствительные для обонятельной зоны. Поскольку слух и зрение включают восприимчивость к колебаниям определенной частоты, весьма логично, казалось бы, построить теорию запаха по аналогии. Хотя в то время теория и привлекла внимание, но была быстро забыта, поскольку не было обнаружено связи между колебаниями в области 3500…1400 см-1 и запахом.
Однако в 1956 году теория Дисона вновь была поднята Райтом. Райт полагал, что основная идея вибрационных частот, к которым восприимчивы обонятельные рецепторы, верна, но Дисон неправильно выбрал интервал частот. Известно, что результирующее поглощение сложного колебания молекулы в целом лежит в области низких частот, и поэтому Райт предложил в качестве обонятельной зону инфракрасных частот — от 500 до 50 см-1. Согласно этой теории колебательные частоты определяют качество запаха, тогда как летучесть, способность к адсорбции (поглощению), растворимость — его интенсивность. Считается, что все молекулы обонятельного эпителия находятся в состоянии электронного возбуждения с запрещенным переходом в основное состояние. Молекулы пахучего вещества комбинируются с молекулами обонятельного эпителия (причем с определенным соответствием колебательных частот), меняют частоту колебаний молекул эпителия и стимулируют возвращение возбужденной молекулы в исходное состояние. Для объяснения разнообразных запахов должно быть несколько типов клеток обонятельного эпителия.
Основываясь на том, что нет примеров различия запахов оптических изомеров, Райт утверждал, что в основном в процессе обоняния играет роль физическое, а не химическое взаимодействие. Легкие различия в запахе некоторых оптических изомеров он относил к разной степени частоты колебаний. Изменение качества запаха при разведении, считал Райт, вероятно, происходит потому, что он состоит из нескольких более простых, имеющих различные пороговые значения, а при низкой концентрации фиксируются только определенные компоненты.
В качестве экспериментальных подтверждений своей теории Райт приводил следующие: соединения, обладающие запахом горького миндаля, имеют сходные низкочастотные спектры; у синтетического мускуса есть линии поглощения в дальней инфракрасной области, где у других, немускусных соединений, их нет, и, наконец, наблюдается корреляция между низкочастотными колебаниями и биологической активностью полового притяжения насекомых.
