Рафаэль Лаос-Бельтра - Том 28. Математика жизни. Численные модели в биологии и экологии.

Целью Дьюдени было найти подходящие значения параметров модели, допускавшие сосуществование на небольшой решетке популяции хищников (акул) и жертв (рыб).

Дьюдени рассмотрел следующие параметры:

— число жертв (рыб);

— временной порог размножения рыб: если рыба выживает в течение определенного числа циклов (или заранее установленного времени моделирования) и ячейка остается свободной, в ней рождается рыба;

— число хищников (акул);

— максимальное время голодания хищников: если акула не может поймать рыбу в течение определенного числа циклов (или заранее установленного времени моделирования), она умирает;

— временной порог размножения акул: этот параметр определяется аналогично соответствующему параметру для рыб, однако значения этих параметров необязательно совпадают.

Фрагмент статьи Александра Дьюдени, посвященной модели «хищник — жертва» и опубликованной в декабрьском номере американского журнала Scientific American за 1984 год.

Клеточный автомат модели имеет тороидальную форму, выбранную для того, чтобы устранить границы решетки и обеспечить схожесть с настоящим морем. Ячейки имеют всего три состояния: 1) в ячейке находится рыба, 2) в ячейке находится акула, 3) ячейка свободна. Рыбы (цветные ячейки) «плавают» случайным образом в направлении одной из четырех соседних ячеек (на север, юг, запад или восток), если одна из них или более свободны (не имеют цвета). Акула «съедает» рыбу, если они находятся в смежных ячейках. Если в соседних ячейках нет рыбы, акула плывет в свободную ячейку.

Динамика эксперимента аналогична той, что описывается уравнениями модели «хищник — жертва» Лотки — Вольтерры. Если акул немного, численность рыб быстро увеличивается. С увеличением числа рыб численность акул также возрастет, что ведет к постепенному снижению числа рыб. В зависимости от численности акул и их расположения на тороидальной решетке рыбы могут полностью исчезнуть. В этом случае популяция акул в отсутствие пищи, то есть рыб, также быстро вымрет. Какими должны быть условия сосуществования акул и рыб, необходимые для сохранения обеих популяций? Приглашаем читателя поиграть с моделью Ва-Тор и самостоятельно определить наиболее подходящие параметры.

Глава 2

Жизнь — изменчивое явление

Кажется, что живые существа постоянно решают самые разные задачи, в том числе и для того, чтобы поддерживать такое удивительное и сложное явление, как жизнь. Постоянная беготня муравьев, переносящих пропитание и различные материалы, движение красных кровяных телец, образование стай птиц, беспрерывная передача сигналов между нейронами мозга, преобразование одних веществ в другие в ходе клеточного метаболизма, сердцебиение, этапы развития эмбриона с момента зачатия до момента рождения, изменения, происходящие с головастиком, — лишь некоторые примеры, демонстрирующие динамическое поведение живых существ. Как следствие, живые организмы представляют собой подвижные системы, состояние и поведение которых со временем меняются. Если бы мы могли увидеть все, что происходит внутри простой клетки на протяжении одной секунды, мы бы поразились количеству преобразований за это время. Системы, обладающие подобными свойствами, называются динамическими.

Жизнь — результат множества динамических явлений, благодаря которым становится возможным ее поддержание и развитие. На иллюстрации — жизненный цикл лягушки, изображенный на немецкой гравюре конца XIX столетия.

Для изучения живых существ и экосистем могут использоваться те же теории и методы, что и для изучения любых других динамических систем. Так, биологические системы образованы множеством элементов, будь то муравьи, нейроны, вещества, участвующие в метаболизме, или птицы, причем их состояние или поведение (идет ли речь о муравейнике, мозге или стае птиц) со временем изменяется.

Еще одно важное свойство биологических систем заключается в том, что их состояние или поведение является результатом взаимодействия между их элементами.

К примеру, состояние муравейника в момент времени t будет результатом взаимодействия между отдельными муравьями в рассматриваемый период времени. В силу этого свойства кажется очевидным, что математическая модель должна включать наблюдаемые характеристики, репрезентативные для состояния или поведения изучаемой системы. В случае с муравейником это будет численность рабочих муравьев, муравьев-солдат и других членов колонии, в примере с метаболизмом — объемы веществ А, В, С и т. д.

Для математика наблюдаемые характеристики системы, значение которых можно получить экспериментально, являются переменными модели и обозначаются х, у, …, z. Если известны значения этих переменных в разные моменты времени х(t), у(t)…, z(t), то известно, каким будет состояние или поведение системы (муравейника, мозга, метаболизма или стаи птиц) в момент времени t. Обратите внимание, что в динамической системе время t является независимой, или входной, переменной. Выходной переменной, в свою очередь, будет состояние системы, которое определяется множеством зависимых переменных х(t), у(t)…, z(t). Математическая модель позволяет описать состояние системы в определенный момент времени t, а также с ее помощью предсказать будущее состояние системы для значения t, достаточно далеко отстоящего от текущего момента, — именно это происходит при составлении прогнозов погоды или прогнозировании уровня заболеваемости во время эпидемии. В последние десятилетия стало актуальным прогнозирование уровня заболеваемости гриппом, коровьим бешенством или СПИДом.

* * *

ПРОГНОЗИРОВАНИЕ И МОДЕЛИРОВАНИЕ

Прогнозирование стало неотъемлемой частью жизни общества в XX–XXI веках. Определяющее влияние на будущее людей оказывает возможность контролировать изменения: социальные, экономические, эпидемические и т. д. С момента изобретения компьютера прогнозирование будущего с помощью математического моделирования чрезвычайно широко используется в науке и технике. Моделирование охватывает все сферы человеческой деятельности, от изучения экологических (рост численности населения, экосистемы, климатические модели и т. д.) и физиологических систем (обмен веществ, клетки, сердце, мозг, мышцы) в биологии и медицине до изучения социальных систем (опросы общественного мнения, анализ безработицы, состояние рынков и т. д.) в политологии и экономике.

Компьютерное моделирование поведения белков, связанных с болезнью Паркинсона.

* * *

Одна из классических математических задач звучит так. Предположим, что мы хотим найти неизвестную функцию у, для которой известна ее производная у'. Допустим, производная у' неизвестной функции у равна Зх2 (говоря математическим языком, у' = 3x2). Необходимо определить у. Эта задача допускает несколько возможных решений (они называются первообразными), но если нам также известно значение функции в некоторой точке, например у(0) = 0, то решение будет единственным. Чтобы найти у, нужно вычислить интеграл .

Сначала вынесем число 3 за знак интеграла: 3· Затем, поскольку мы имеем дело с табличным интегралом, достаточно вспомнить следующую формулу:

где С — константа интегрирования. В нашем случае функция у выглядит так:

В нашем случае С = 0, так как у(0) = 0. Упростив выражение, получим искомую функцию: у =t3. Задача была успешно решена стандартными методами интегрального исчисления.

Что произойдет, если производная у не будет напрямую выражена в виде f(t), нужно найти? Именно так выглядят дифференциальные уравнения, в которых значение у' связано со значением у. Производная функции по времени обозначается у' либо dy/dt. Эти обозначения эквивалентны. В простейших случаях дифференциальное уравнение имеет следующий вид:

Расскажем немного подробнее об элементах дифференциального уравнения. Что означает у', или dy/dt? Производная выражает уровень изменений, скорость или ритм изменения системы. Напомним, что одной из характеристик динамических систем является зависимость их состояния от взаимодействия между их элементами, при этом любое изменение произвольного элемента влияет на общее состояние системы у. Иными словами, если известно состояние системы в момент времени t, например у(t), и мы подставим это значение в дифференциальное уравнение, то определим степень изменений системы — она будет характеризоваться значением у'. Заметьте, что дифференциальные уравнения в силу своих свойств наиболее удобны для построения математических моделей динамических систем и поэтому играют важную роль в математической биологии — с их помощью были успешно смоделированы многие биологические и экологические явления, о которых мы расскажем в этой главе.