Михаил Никитин - Происхождение жизни. От туманности до клетки

Sousa, F. L. et al. Early bioenergetic evolution // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 2013, vol. 368, Article ARTN 20130088. DOI: 10.1098/rstb.2013.0088

Spang, A. et al. Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes // Nature advance online publication (2015). DOI: 10.1038/nature14447

Szabó-Nagy, A. & Keszthelyi, L. Demonstration of the parity-violating energy difference between enantiomers // Proceedings of the National Academy of Sciences, 1999, vol. 96, pp. 4252–4255. DOI: 10.1073/pnas.96.8.4252

Szathmáry, E. Coding coenzyme handles: a hypothesis for the origin of the genetic code // Proceedings of the National Academy of Sciences, 1993, vol. 90, pp. 9916–9920. DOI: 10.1073/pnas.90.21.9916

Szostak, J. W. The eightfold path to non-enzymatic RNA replication // Journal of Systems Chemistry, 2012, vol. 3, p. 2. DOI: 10.1186/1759-2208-3-2

Takemura, M. Poxviruses and the origin of the eukaryotic nucleus // Journal of molecular evolution, 2001, vol. 52, pp. 419–425. DOI: 10.1007/s002390010171

Takemura, M., Yokobori, S. & Ogata, H. Evolution of Eukaryotic DNA Polymerases via Interaction Between Cells and Large DNA Viruses // Journal of Molecular Evolution, 2015, vol. 81, pp. 24–33. DOI: 10.1007/s00239-015-9690-z

Tang, K.-H. et al. Complete genome sequence of the filamentous anoxygenic phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus // BMC Genomics, 2011, vol. 12, p. 334. DOI: 10.1186/1471-2164-12-334

Tang, K.-H., Yue, H. & Blankenship, R. E. Energy metabolism of Heliobacterium modesticaldum during phototrophic and chemotrophic growth // BMC Microbiology, 2010, vol. 10, p. 150. DOI: 10.1186/1471-2180-10-150

Telegina, T. A., Kolesnikov, M. P., Vechtomova, Y. L., Buglak, A. A. & Kritsky, M. S. Abiotic photophosphorylation model based on abiogenic flavin and pteridine pigments // Journal of molecular evolution, 2013, vol. 76, pp. 332–342. DOI: 10.1007/s00239-013-9562-3

The Limits of Organic Life in Planetary Systems. Available at: http://books.nap.edu/openbook.php?record_id=11919&page=69. (Accessed: 3rd September 2015).

Tielens, A. G. M., Rotte, C., van Hellemond, J. J. & Martin, W. Mitochondria as we don't know them // Trends in Biochemical Sciences, 2002, vol. 27, pp. 564–572. DOI: 16/S0968–0004(02)02193-X

Tsiganis, K., Gomes, R., Morbidelli, A. & Levison, H. F. Origin of the orbital architecture of the giant planets of the Solar System // Nature, 2005, vol. 435, pp. 459–461. DOI: 10.1038/nature03539

Tsukiji, S., Pattnaik, S. B. & Suga, H. Reduction of an Aldehyde by a NADH/Zn2+-Dependent Redox Active Ribozyme // Journal of the American Chemical Society, 2004, vol. 126, pp. 5044–5045. DOI: 10.1021/ja0495213

Turick, C. E., Ekechukwu, A. A., Milliken, C. E., Casadevall, A. & Dadachova, E. Gamma radiation interacts with melanin to alter its oxidation – reduction potential and results in electric current production // Bioelectrochemistry, 2011, vol. 82, pp. 69–73. DOI: 10.1016/j.bioelechem.2011.04.009

Vakulenko, S. & Grigoriev, D. Evolution in random environment and structural instability // Journal of Mathematical Sciences, 2006, vol. 138, pp. 5644–5662. DOI: 10.1007/s10958-006-0333-1

Van Flandern, T. C. & Harrington, R. S. A dynamical investigation of the conjecture that Mercury is an escaped satellite of Venus // Icarus, 1976, vol. 28, pp. 435–440. DOI: 10.1016/0019–1035(76)90116–0

Viedma, C., Ortiz, J. E., Torres, T. de, Izumi, T. & Blackmond, D. G. Evolution of Solid Phase Homochirality for a Proteinogenic Amino Acid // Journal of the American Chemical Society, 2008, vol. 30, pp. 15274–15275. DOI: 10.1021/ja8074506

Vlassov, A. V., Johnston, B. H., Landweber, L. F. & Kazakov, S. Ligation activity of fragmented ribozymes in frozen solution: implications for the RNA world // Nucleic Acids Research, 2004, vol. 2, pp. 2966–2974. DOI: 10.1093/nar/gkh601

Wacey, D., McLoughlin, N., Whitehouse, M. J. & Kilburn, M. R. Two coexisting sulfur metabolisms in a ca. 3400 Ma sandstone // Geology, 2010, vol. 38, pp. 1115–1118. DOI: 10.1130/G31329.1

Wächtershäuser, G. From volcanic origins of chemoautotrophic life to Bacteria, Archaea and Eukarya // Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences, 2006, vol. 361, pp. 1787–1806; discussion 1806–1808. DOI: 10.1098/rstb.2006.1904

Weber, A. L. & Miller, S. L. Reasons for the occurrence of the twenty coded protein amino acids // Journal of Molecular Evolution, 1981, vol. 17, pp. 273–284. DOI: 10.1007/BF01795749

Williams, G. E. Geological constraints on the Precambrian history of Earth's rotation and the Moon's orbit // Reviews of Geophysics, 2000, vol. 38, pp. 37–59. DOI: 10.1029/1999RG900016

Wochner, A., Attwater, J., Coulson, A. & Holliger, P. Ribozyme-Catalyzed Transcription of an Active Ribozyme // Science, 2011, vol. 32, pp. 209–212. DOI: 10.1126/science.1200752

Wray, J. J. et al. Prolonged magmatic activity on Mars inferred from the detection of felsic rocks // Nature Geoscience, 2013, vol. 6, pp. 1013–1017. DOI: 10.1038/ngeo1994

Yu, H., Zhang, S. & Chaput, J. C. Darwinian evolution of an alternative genetic system provides support for TNA as an RNA progenitor // Nature Chemistry, 2012, vol. 4, pp. 183–187. DOI: 10.1038/nchem.1241

Yutin, N. & Koonin, E. V. Archaeal origin of tubulin // Biology direct, 2012, vol. 7, p. 10. DOI: 10.1186/1745-6150-7-10

Yutin, N., Wolf, M. Y., Wolf, Y. I. & Koonin, E. V. The origins of phagocytosis and eukaryogenesis // Biology direct, 2009, vol. 4, p. 9. DOI: 10.1186/1745-6150-4-9

Zahnle, K. et al. Emergence of a Habitable Planet // Space Science Reviews, 2007, vol. 129, pp. 35–78. DOI: 10.1007/s11214-007-9225-z

Zahnle, K., Schaefer, L. & Fegley, B. Earth's Earliest Atmospheres // Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 2010, vol. 2. DOI: 10.1101/cshperspect.a004895

Zarzycki, J., Brecht, V., Müller, M. & Fuchs, G. Identifying the missing steps of the autotrophic 3-hydroxypropionate CO2 fixation cycle in Chloroflexus aurantiacus // Proceedings of the National Academy of Sciences, 2009, vol. 106, pp. 21317–21322. DOI: 10.1073/pnas.0908356106

Zhang, L., Peritz, A. & Meggers, E. A Simple Glycol Nucleic Acid // Journal of the American Chemical Society, 2005, vol. 127, pp. 4174–4175. DOI: 10.1021/ja042564z

Сноски

1

Наглядное представление об устойчивости планетных орбит можно получить в онлайн-игре Super Planet Crash (http://www.stefanom.org/spc/). – Здесь и далее прим. авт.

2

Большая часть информации в этой главе взята из двух обзоров: Montmerle, Augereau, Chaussidon, Gounelle, Marty, Morbidelli, 2006. Earth, Moon and Planets 98, doi: 10.1007/s11038-006-9087-5; Crida, 2009, http://arxiv.org/abs/0903.3008. Другие источники указаны в тексте.

3

В последнее время возникли сомнения в биологическом происхождении графита в осадках Исуа.

4

Изомерами в химии называются вещества с одинаковым составом, но разным расположением атомов в молекулах.

5

Строго говоря, помимо этих трех путей фиксации СО2 существуют и другие: гидроксипропионатный, гидроксибутиратный и дикарбоксилатно-гидроксибутиратный циклы. По данным Браакмана и Смита, все они возникли в эволюции на основе восстановительного цикла Кребса уже после появления основных групп микроорганизмов, поэтому мы здесь их не рассматриваем.

6

Строго говоря, если мы найдем химическую систему, эволюционирующую не по Дарвину, а по Ламарку, то ее тоже следует считать живой.

7

Строго говоря, две цепи в ДНК антипараллельны (направлены навстречу друг другу), но нет оснований считать, что это обязательное требование к генетическим полимерам.

8

Диполем называют систему из двух электрических зарядов равной величины, но разных знаков, находящихся на малом расстоянии друг от друга.

9

Бактериофагами называются вирусы, заражающие бактерий.

10

Названия всех типов ферментов заканчиваются на «-аза». Название фермента обычно состоит из названий веществ, с которыми он работает, и реакции, которую он проводит. Например, аминоацил-тРНК-синтетаза соединяет аминокислоту и транспортную РНК. Алкоголь-НАДН-дегидрогеназа окисляет спирт, перенося два атома водорода с него на НАД. Эстеразы – это класс ферментов, расщепляющих сложноэфирные (C-O-CO) связи. Липазы – подкласс эстераз, расщепляющие сложноэфирную связь между глицерином и жирными кислотами в составе липидов (жиров).

11

Буквой N в последовательностях ДНК и РНК обозначают любой нуклеотид из четырех. Запись CGN обозначает сразу четыре кодона – CGU, CGC, CGA, CGG.

12

Маленькие молекулы ДНК, существующие в клетках наряду с основной молекулой ДНК – хромосомой.

13

Самые известные вещества из группы терпенов входят в состав эфирных масел растений и применяются в парфюмерии. Например, терпеновый спирт гераниол, из двух молекул которого собирается геранилгераниол, входит в масла герани, розы и лемонграсса. Однако терпены есть не только у растений, но и в любых других организмах – от бактерий до животных и человека.

14

У галоархей, населяющих пересоленые лагуны, есть бактериородопсин, и они могут использовать энергию света для получения АТФ. Но галоархеи – эволюционно молодая группа, получившая бактериородопсин горизонтальным переносом от бактерий.

15

В последнее время биологическое происхождение графита в осадках Исуа оспаривается, поэтому самые древние достоверные следы жизни имеют возраст 3,5 млрд лет.

16

Пигментами в химии и биологии называются любые окрашенные вещества.

17

Эта глава, самая сложная во всей книге, расширяет и углубляет темы, рассмотренные в 15-й и 16-й главах. Если она показалась вам слишком сложной, не беспокойтесь, можете ее пропустить без вреда для восприятия книги в целом.

18

Клостридии – группа бактерий, из которой наиболее известны возбудители столбняка и ботулизма. Все клостридии живут в бескислородных условиях и получают энергию либо путем ацетогенеза, либо разными формами брожения.

19

Антипортерами называются транспортные белки, которые переносят два разных вещества навстречу друг другу. Натрий-протонный антипортер обменивает протон на ион натрия.

20

Метилотрофами называются микробы, которые способны питаться метаном и метиловым спиртом. О них рассказывалось в главе 11.

21

Мимивирусы, а также мегавирусы, пандоравирусы и питовирусы – недавно открытые гигантские ДНК-вирусы, паразитирующие на крупных амебах. Их вирусные частицы имеют размер до 1,5 мкм и, в отличие от большинства вирусов, видны в световой микроскоп, а размер генома достигает 2,5 млн пар нуклеотидов, что сравнимо с бактериями.