Инна Вартанян - Коснуться невидимого, услышать неслышимое
Как же эти существенные изменения в периферическом отделе соотносятся с эволюцией представительства слуховой системы в мозге? Центральные проекции внутреннего уха рыб имеют прямые выходы на группу крупных клеток самого нижнего центрального уровня продолговатого мозга, управляющих движениями туловища. Эти проекции у амфибий и рептилий преобразуются в двусторонне перекрещенную систему, достигающую уровня среднего и промежуточного мозга. У млекопитающих наблюдается дальнейшее развитие центрального представительства внутреннего уха, широко распространенное в мозге и связанное на всех его уровнях с различными двигательными, мотивационными и вегетативными центрами. По мере появления и развития четко ограниченного специализированного слухового отдела внутреннего уха происходит дифференцировка клеточного состава центральных проекций, появление новых групп ядер. Часть последних выполняет регуляторные и эфферентные функции, а часть обеспечивает координированную двигательную активность, связанную с восприятием акустических сигналов. После появления у рептилий и организации у примитивных млекопитающих, в частности у насекомоядных, специфических корковых проекций идет лавинообразное увеличение объема новой коры, в том числе и зон, связанных с деятельностью слуховой системы, достигающее максимального уровня у приматов и человека.
Закономерно возникает вопрос о том, какие же специфические сенсорные функции соотносятся со столь выраженным нейроанатомическим развитием центральных проекций, рассмотренным здесь на примере слуховой системы, но не менее существенным в отношении как зрительной, так и соматосенсорной систем. Электрофизиологические данные, полученные при изучении активности нейронов разных отделов этих трех сенсорных систем, свидетельствуют об усложнении функциональной организации их вышележащих отделов. Наиболее сложные формы активности и рецептивные поля регистрируются на уровне коры большого мозга. В связи с различиями рецептивных полей и их динамики в процессе последовательного действия раздражителей находятся также и функциональные свойства нейронов. Было, например, обнаружено, что по мере повышения уровня слуховой системы они усложняются и специализируются, равно как и возрастает количество таких нейронов, которые в специфических формах активности выделяют определенные сочетания физических параметров стимулов: ритмы и скорости амплитудной модуляции, направление и скорость частотной модуляции. Появляются нейроны «памяти» с выраженным разрядом последействия, возникающим только при определенных сочетаниях параметров стимулов.
Вместе с тем во всех отделах слуховой системы, включая кору больших полушарий головного мозга, существует система нейронов, не несущих специализированных функций и как бы дублирующихся от уровня к уровню. Схематическое изображение иерархического принципа организации слухового анализа, обоснованное нашими экспериментальными данными, представлено на рис. 11.
Множество черт сходства не только в принципах описания сенсорных стимулов, но и в особенностях организации систем центральной обработки информации можно найти и при рассмотрении зрительной и соматосенсорной систем. В зрительной коре высших млекопитающих обнаружены разные типы клеток, относящихся к различным слоям коры, причем в более глубоких слоях расположены относительно «простые» клетки, в функциональном отношении сходные с нейронами предыдущего анатомического уровня зрительной системы. Оптимальным стимулом для таких клеток являются прямые линии. В более поверхностных слоях расположены «сложные» клетки, у которых рецептивные поля шире и сложнее. Выше их лежат «сверхсложные» клетки, отличающиеся еще более замысловатой функциональной организацией. Оптимальными стимулами для клеток более высокого иерархического уровня обработки являются «решетки», составленные из светлых и темных полос. Другими словами, рецептивные поля сложных клеток являются узко настроенными фильтрами пространственных частот.
Рис. 11. Иерархический принцип организации анализа акустических стимулов в слуховой системе (схема).
Римские цифры — условный «уровень» анализа сенсорного сигнала от рецепторной поверхности (I) до таламо-кортикальной системы (IV); арабские цифры — «уровень» специализации нейронов. Светлые квадраты — отсутствие специализации, реакции возникают на широкий набор стимулов, заштрихованные — частичная специализация, двухцветные — высокая специализация, черные — блоки избирательной памяти. Стрелки — стимул.
Определенная часть нейронов соматосенсорной коры избирательно чувствительна к направлению движения стимула через периферические рецептивные поля. Это свойство центральных нейронов обнаруживается также после 2-ступенчатой переработки информации. На основе оценки нейронов различного уровня исследователи пришли к заключению, что в высших корковых отделах соматосенсорной системы картируются как дерматомная и модальная специализация, так и динамические переменные кожных сенсорных стимулов.
Заключая обзор данных, характеризующих центральное представительство сенсорных систем, необходимо подчеркнуть следующее. Получаемая на входе сенсорных систем информация широко распределяется по всем последующим нервным путям в головном мозге. Информация, необходимая для различения определенных свойств стимула, дублируется многими участками центральной нервной системы. И чем больше «этажей» в сенсорной системе, тем большими возможностями восприятия различных качеств стимула располагает организм, тем легче он компенсирует возможные дефекты обработки сенсорных сигналов. Наиболее сложные и тонкие функции сенсорных систем соотносятся с деятельностью их высших отделов — коры большого мозга.
После того как немецкие ученые Э. Гитциг (1869 г.) и Г. Фритч (1880 г.) показали, что электрическое раздражение определенных участков мозга вызывает двигательную активность, а выдающийся русский невролог В. М. Бехтерев (1907 г.) детально описал проекции различных систем в коре большого мозга, проблема функционального назначения разных областей коры привлекла к себе пристальное внимание ученых и стала предметом острых дискуссий. Этому во многом способствовало и развитие нейрохирургии, позволившей исследовать степень участия различных отделов мозга в реализации некоторых сенсорных и двигательных функций.
Для различных областей коры головного мозга составлены карты рецепторно-кортикального соответствия, которые многократно уточнялись и проверялись различными методами. При этом использовались и адекватные для каждой рецепторной поверхности стимулы, и электрическое раздражение различных областей рецепторов, равно как и идущих от них проводников, и функциональные методы оценки утраченных функций после разрушений, и морфофизиологические критерии. Было обнаружено, что рецепторно-кортикальная организация сенсорных проекций не сопровождается соответствием «точка в точку». Центральная проекция не является зеркалом внешнего мира или копией рецепторных областей, а имеет иные законы организации, часто подчеркивающие ту или иную особенность внешнего мира или, вернее, его рецепторного восприятия, специфику дальнейшей структурно-функциональной организации сенсорного анализа. Например, в ганглиозном слое сетчатки человека по сравнению с рецепторным количество клеток в 50—100 раз меньше. На следующем уровне переключений зрительной системы — в таламусе, ближайшей к коре подкорковой зоне, — число зрительных элементов приблизительно такое же, как и в сетчатке. Зато при переходе к коре головного мозга картина диаметрально изменяется. Одиночная клетка подкорковой таламической области связана с 5000 корковых нейронов, а каждый корковый нейрон в свою очередь через дендритные пути связан еще по меньшей мере с 4000 других корковых нейронов. Итак, огромная цифра: один нейрон периферического зрительного прибора и соответственно ближайшей зрительной подкорковой области оказывается связанным с 20 миллионами корковых клеток! Другой, не менее разительный пример: около 30 тысяч волокон слухового нерва разветвляется в ядрах продолговатого мозга в соотношении 1:5, а подкорковые таламические слуховые нейроны связаны примерно такими же соотношениями с корковыми клетками, как и в зрительной системе. Близкие к вышеописанным соотношения известны для соматосенсорного коркового представительства.
Увеличение объема новой коры в филогенезе позвоночных является одним из наиболее ярких показателей эволюции мозга вообще и центрального представительства сенсорных систем в частности.
Увеличение новой коры шло за счет возрастания ее поверхности. Хорошо известно, что своеобразная форма коры, так называемый складчатый плащ, составленный бороздами и извилинами, наиболее выражена у приматов и человека. Однако первичные корковые проекции в эволюции по объему изменяются очень мало. Это, в частности, детально прослежено относительно первичной проекционной зоны AI слуховой коры. При сравнении разных областей коры также выявляются интереснейшие цифры. Количество нейронов, расположенных по вертикали различных областей коры как бы в цилиндре диаметром 30 мкм, измеренное у четырех видов млекопитающих — мыши, кошки, обезьяны и человека, — постоянно и составляет 110. Эта цифра одинакова для соматосенсорной, лобной и височной областей. А вот толщина серого вещества варьирует у разных млекопитающих в три раза и различна для разных областей коры у одного и того же животного.
