Инна Вартанян - Коснуться невидимого, услышать неслышимое
Как уже отмечалось, чувствительность органов чувств к специфическому для них виду энергии огромна. Наука о рецепторах пока не может дать исчерпывающего ответа на вопрос о том, что же в сенсорной клетке обусловливает такую исключительную чувствительность. Нет ответа и на вопрос о том, в чем заключаются отличия нервных стволов, проводящих сигналы к мозгу от разных рецепторов. Не определено также, что же исключительно специфического в конечных проекциях рецепторов в высших центрах мозга и что, например, было бы, если зрительный нерв связать с центрами слуха, а слуховой — с центрами зрения. Быть может, можно увидеть звук и услышать свет? Известно ведь, что любой раздражитель достаточной силы, будучи приложен к специфическому рецептору или отходящему от него нервному проводнику, вызывает ощущение той же модальности, как и при действии адекватного раздражителя. Сдавливание, скручивание, растяжение, удар по нерву вызывают обязательный поток импульсов.
Каждый может испытать ощущение света при быстром надавливании на глазное яблоко, а также резкое, неприятное, а иногда и болезненное ощущение при ударе локтя о твердые выступы, когда под ударом оказывается локтевой нерв. Мы знаем также, что подобные ощущения, сохраняя модальность, соответствующую органу чувств, ничего общего не имеют с нормальным ощущением света, кожной боли или прикосновения. Эти наблюдения из повседневной жизни часто приводятся как примеры неспецифических ощущений данной модальности, однако в научной литературе сведения о возможности использования раздражителей, действующие факторы которых резко отличаются от специфических видов энергии, чрезвычайно скудны.
И тем не менее существует предположение о том, что специализация ощущения — это скорее вопрос степени, градации, дифференциации раздражения и места его восприятия мозгом, нежели какого-то специального качества этого раздражения. Как будет описано в соответствующих главах (2 и 3), применение в наших исследованиях фокусированного ультразвука — искусственного раздражителя с физически точно определенными параметрами, количественно дозированного, действующего как на поверхностные, так и на глубокие воспринимающие структуры биологических объектов, дало возможность получить новые существенные факты, расширяющие представления о сенсорной специфичности.
Нейроны и синапсы
Сигнализация, возникающая в «зоне раздела» между организмом и внешней средой и представляющая собой рецепторные и генераторные потенциалы, передается в центральную нервную систему нейронами (нервными клетками). Нейроны состоят из тела клетки, называемого также сомой, дендритов, или ветвей тела клетки, подводящих к нему нервные сигналы, и длинного волокна — аксона, или осевого цилиндра, отводящего сигналы от тела клетки (рис. 10). Когда речь идет о центральной нервной системе, то такое деление отростков клетки на дендриты и аксоны совершенно оправдано, так как они отличаются по форме и функции. Если мы говорим о периферических нервах, в этом случае разница не столь очевидна, ибо периферические нервы содержат нервные волокна, часть из которых проводит сигналы от двигательных ядер центральной нервной системы, а часть — от органов чувств к телам нервных клеток, расположенных в ганглиях, лежащих вблизи головного или спинного мозга. И если первые являются истинными аксонами, то вторые следовало бы рассматривать как дендриты. Однако, поскольку по строению и функции эти волокна не отличимы друг от друга, то независимо от направления проведения в них нервных сигналов они часто называются одними и теми же словами: «аксоны» или «нервные волокна».
Несмотря на то что волокна в периферических нервах идут в непосредственной близости, активность одного волокна весьма мало влияет на соседние волокна благодаря специальному изолирующему слою, создаваемому так называемыми шванновскими клетками, или клетками-сателлитами (в центральной нервной системе клетки-сателлиты называют глией). Природа взаимоотношений нейронов и сателлитов до настоящего времени не представляется ясной.
Истинное взаимодействие между самими нейронами осуществляется в области контактов, называемых синапсами. Аксонная веточка одного нейрона подходит к дендриту, телу или аксону другого нейрона. В зоне контакта остается узкая щель, называемая синаптической. Типичный нейрон центральной нервной системы может иметь до 10 000 синапсов и получать информацию от тысяч других нейронов.
Рис. 10. Схема нейрона с конечной ветвью аксона, образующего синаптический контакт с дендритом.
А — один синаптический контакт; Б — несколько синаптических контактов Контакты являются возбуждающими (в) и тормозными (т). На возбуждающем окончании может также заканчиваться пресинаптическое тормозное окончание (пт). Между окончаниями показаны части глиальных клеток (г). Значительная часть синапсов сосредоточена на дендритах.
Как уже отмечалось, при достаточной величине рецепторного потенциала возникает нервный импульс, распространяющийся по волокнам на большие расстояния. Передача импульсов определяется разностью потенциалов по обе стороны мембраны волокна и является следствием изменений ее ионной проницаемости. Когда нервный импульс доходит до конца аксона, он вызывает усиленное выделение из окончаний аксона химического агента — медиатора. Можно провести аналогию между действием медиатора на следующий нейрон с действием стимула на рецепторную клетку. Если медиатор выделяется в достаточном количестве, он вызывает постсинаптический потенциал. В соответствии с типом нейрона (возбудительный или тормозный) различаются и типы медиаторов, вызывающих эффекты возбуждения или торможения.
В зоне соединения нейронов происходит трансформация, перекодирование нервного сигнала. У млекопитающих к каждой постсинаптической клетке подходят окончания от множества других клеток. И тормозные, и возбуждающие синапсы сосуществуют бок о бок на одних и тех же клетках. Считается, что торможение, возникающее после синапса, — это мощное противодействие возбуждению из любого источника, а торможение, возникающее до синапса, — это как клапан, который выключает только часть потока, но дает возможность пройти другой его части.
Итак, нейроны осуществляют передачу и обработку информации. И если передача осуществляется в основном в двоичной форме, по закону «все или ничего», то обработка, вероятно, идет в аналоговой форме, поскольку к одной постсинаптической клетке подходят сотни окончаний, выделяющих медиатор. Возникающая постсинаптическая реакция в результате является градуальным непрерывным процессом: двоичный импульсный код пресинаптических волокон преобразуется в аналоговую форму в синапсе, а затем в аксоне постсинаптической клетки опять превращается в импульсный код.
Двойной — импульсный и аналоговый — способ кодирования имеет несомненные преимущества. Импульсная передача надежна, быстра и точна. Синаптическое преобразование обусловливает изменение частоты, отражающее действия миниатюрного нелинейного аналогового устройства, в котором входящие события взвешиваются, а выходная система дает оценку этого взвешивания. В таких устройствах возможны различные виды трансформаций. Это усиление, которое может изменить объем афферентации. Это также переключение направления афферентации. Кроме того, это фильтрация, снижающая шум или изменяющая вес отдельных составляющих афферентного потока, а в предельном случае — полное его подавление. Это также извлечение определенных свойств потока за счет исключения избыточных деталей (другими словами, усиление контраста). И, наконец, это изменение шкалы времени за счет изменений постоянных времени основного процесса.
Богатейшая картина внешнего мира, преобразованная в периферических рецепторных структурах сенсорных систем, приводит в действие механизмы мозга, деятельность которых завершается трансформацией чувственного «изображения» — ощущения в акт восприятия. Результаты внешнего воздействия преобразуются в определенный код, носителем которого являются нейроны. Они генерируют электрические разряды — импульсы или медленные электрические потенциалы. Весь разнообразный поток раздражителей, которые воспринимают органы чувств из внешней среды, заключен в этих двух типах электрических сигналов. Каким бы совершенством и разнообразием не были бы представлены периферические структуры, ориентировка в огромном и удивительном внешнем мире была бы невозможна без участия множества нейронов — этих маленьких кирпичиков в здании сенсорного восприятия.
Для понимания специфической, уникальной функции нейронов и смысла передаваемых ими электрических сигналов, в которых заключена информация от соответствующих органов чувств, необходимо решить ряд чрезвычайно сложных задач. Требуется, в частности, проследить пути распространения электрических сигналов в различных структурах мозга, оценить преобразования, которые эти сигналы претерпевают на своем пути, выяснить, какими изменениями в сенсорной или двигательной функции они при этом сопровождаются. Следует подчеркнуть, что при решении перечисленных задач исследователи сталкиваются со множеством трудных методологических и методических вопросов. И только совместными усилиями ученых, представляющих различные области знания, секреты механизмов сенсорного восприятия будут открыты и изучены.
