Илья Рухленко - Что ответить дарвинисту? Часть I
То есть, теория полового отбора в отношении бабочек выглядит сомнительной уже сама по себе. Но что делать этой бедной «теории» в случае с непарным шелкопрядом?
О непарном шелкопряде мы с Вами уже успели почти позабыть. Но теперь пришла пора о нем вспомнить. Ведь в случае с непарным шелкопрядом «теория полового отбора» начинает вести себя, как несгибаемый партизан. То есть, эта теория просто отмалчивается, почему конкретно у непарного шелкоряда – всё наоборот. Действительно, у непарного шелкопряда яркую окраску имеет, наоборот, самка, а не самец. Хотя непарный шелкопряд – это именно такой биологический вид, где у самцов имеются проблемы с завоеванием самок. Самец непарного шелкопряда способен спариваться (и по возможности спаривается) с несколькими самками. А вот самка непарного шелкопряда редко участвует более чем в одном спаривании. Предполагается, что сразу после первого спаривания самка перестаёт выделять пахучий феромон, привлекающий самцов. Поэтому становится практически «невидимой» для самцов. И поскольку соотношение полов одинаковое, то автоматически получается, что самцы непарного шелкопряда страдают от нехватки самок и, естественно, конкурируют за них.
Видимо по этой причине самцы непарного шелкопряда имеют большие перистые усы, которые исключительно чувствительны к запаху феромона, выделяемого самкой.
Давайте представим себе, насколько сложную задачу решают самцы. Чтобы привлечь самца, самка непарного шелкопряда выполняет специальное «упражнение», которое энтомологи прозвали «вызовом» (или «звонком»). Она периодически вытягивает самый кончик своего брюшка, в результате чего с этого кончика испаряется микроскопическое количество летучего вещества, привлекающего самцов (несколько нанограммов). Это специальное вещество испаряется с брюшка самки и распространяется в воздухе. Естественно, в ходе его распространения (или «растворения») в воздухе реализуется обычный эффект разбавления. Концентрация вещества резко падает по мере удаления от источника запаха. При этом даже небольшие воздушные потоки могут сильно «вытягивать» эти «запаховые следы», закручивать их или изменять еще каким-нибудь причудливым образом. В этом им помогают разные физические препятствия. Например, многочисленные деревья в лесу, находящиеся между ищущим самцом и «вызывающей» самкой, наверняка запутывают «запаховый след» не менее серьезно, чем потоки воздуха. И вот во всём этом самцу надо как-то разобраться и всё-таки найти самку.
Практика показывает, что самцы справляются со своей задачей чрезвычайно эффективно – установлено, что обычно лишь считанные доли процента всех отложенных яиц непарного шелкопряда оказываются неоплодотворенными (см. напр., Белов, 1998). А это значит, что подавляющее большинство самок успешно обнаруживается самцами.[150]
По поводу того, с какого расстояния самцы непарного шелкопряда начинают чуять «запах женщины», существуют весьма противоречивые результаты разных исследований. Ранние исследования показали, что эта чувствительность имеет совершенно поразительный характер. Например, в одном из самых ранних исследований было установлено, что несколько отмеченных и выпущенных самцов смогли вернуться на запах самки с расстояния 800 м. Другие (тоже ранние) исследования проводились на удаленных от берега островах, где все посторонние факторы, которые могли бы исказить результаты (например, запах неучтенных диких самок), были исключены (Carde, 1981:576). И всё равно, в ловушки, содержащие несколько (10–15) фертильных самок, залетели 4 самца. На основании этих результатов, другие исследователи вычислили, что поскольку самец непарного шелкопряда может найти группу из 10–15 самок с расстояния до 3.72 км, то единственную самку он сможет найти с предельного расстояния от 2 до 4.5 километров, в зависимости от того, насколько благоприятно сложатся условия. Например, в зависимости от того, насколько силен ветер, дующий со стороны самки навстречу самцу (Carde, 1981:576).
Однако такие исследования и расчеты имеют один методический недостаток (Carde, 1981:576). Они предполагают по умолчанию, что самец всё это время летел именно по следу, а не просто в случайном направлении, хотя бы на некоторых участках всего пройденного пути. То есть, может быть, те четыре самца, попавшие в ловушки, удаленные почти на 4 км, просто сразу удачно полетели в нужном направлении, и только потом (существенно позже) «скорректировали курс», наткнувшись на «запаховый след» группы самок? Кроме того, одно дело – лететь по открытому пространству, с постоянным потоком воздуха, дующим в одном направлении, и совсем другое дело, «вынюхивать» самок среди густого леса. В таких условиях, может быть, и расстояние в 100 метров окажется для самца сложной задачей.
Действительно, более поздние исследования показали весьма низкий процент самцов, возвращающихся в ловушки, даже если эти самцы выпускались на расстоянии всего несколько сотен или даже десятков метров от ловушки (Mastro, 1981:553). Конкретно, с расстояния 344 метра вернулось в ловушки всего 1.5 % самцов, со 170 метров вернулось 1.7 % самцов, с расстояния 88 метров вернулось 4.7 % самцов, и с расстояния всего 22 метра вернулось… снова 1.7 % самцов. Причем остаётся непонятным, почему с расстояния 88 метров вернулось примерно в два с половиной раза больше самцов, чем с расстояния 22 метра. Поскольку самцы выпускались большими партиями (по 100 штук), да еще и в 10–20 повторностях, то роль случайности здесь, вроде бы, не должна была иметь большого значения. Тем не менее, получилось то, что получилось (Mastro, 1981:553).[151]
В общем, по поводу предельной дальности расстояния, на котором самец непарного шелкопряда может учуять женщину, здесь пока, как говорится, «дело ясное, что дело темное» (С). Но понятно, что это расстояние должно очень сильно варьировать в зависимости от окружающих условий:
1) от воздушных потоков,
2) от числа, плотности и сложности препятствий,
3) от фонового содержания феромона в воздухе.
Последнее условие тоже является важным. Ведь одно дело, когда самок в лесу совсем мало, то есть, популяция находится в фазе депрессии численности. В этом случае самцу, наверное, ориентироваться несколько проще. В таких условиях наблюдались самцы непарного шелкопряда, которые меняли свой полет с «ищущего» (зигзагообразного) на практически прямой (т. е. прямо по направлению к источнику запаха) иногда с расстояния уже 30 метров. И приземлялись сразу рядом с самкой, или в непосредственной близости от неё (Carde, 1981:579).
И совсем другое дело, когда самок в лесу много. Тогда для самца непарного шелкопряда, наверное, весь лес начинает «пахнуть самками». И его ориентация, вероятно, затрудняется. Во всяком случае, в таких условиях существенная часть самцов непарного шелкопряда начинает демонстрировать характерное поведение – они сильно привлекаются любыми вертикально стоящими объектами (Carde, 1981:578). Понятно, что чаще всего этими объектами оказываются стволы деревьев. Самцы начинают последовательно летать вверх и вниз вдоль этих стволов на близком расстоянии (до 1 м), независимо от того, сидят ли там самки или нет. Они могут так же летать (вверх и вниз) перед кустами или даже перед большими камнями. Получается, что самцы непарного шелкопряда в своём поиске, скорее всего, руководствуются еще и зрением. А именно, с расстояния около одного метра они начинают различать вертикальные силуэты крупных объектов (которыми чаще всего оказываются стволы деревьев), и подлетают к ним, потому что самки обычно находятся именно на стволах деревьев. Летая вверх и вниз вдоль ствола, самец непарного шелкопряда, видимо, пытается унюхать самку.
Если запах самки, действительно, присутствует, то самец переходит к следующей фазе своего полового поведения, которую можно назвать «прогулкой». Он приземляется на ствол дерева и начинает уже идти «пешком» по стволу, разыскивая самку на дереве (Carde, 1981:579). В процессе этой «прогулки», самец совершает очень быстрые движения крыльями – быстро подрагивает (взмахивает) ими, немного напоминая в этот момент вентилятор. Видимо, для того, чтобы усилить поток воздуха, проходящий через его усы, и тем самым облегчить поиск самки по запаху с близкого расстояния (Carde, 1981:579). И вот в такой манере самец достаточно проворно движется по стволу. При этом он может много раз останавливаться и резко изменять направление своего движения. В результате создаётся ощущение, что самец пытается просто «нащупать» самку на стволе (т. е. просто наткнуться на неё). Но на самом деле, самец движется, ориентируясь на запах самки. Во всяком случае, специальные исследования показали, что пахнущих самок (даже мертвых) самцы легко находили и пытались «вступить с ними в контакт», а вот на мертвых самок, искусственно лишенных их привлекательного запаха, самцы вообще никак не реагировали, и соответственно, не находили (см. ниже).
