Ричард Докинз - Расширенный Фенотип: длинная рука гена
И наконец, под занавес, мы выяснили, что гены, «совместно пользующиеся» неким расширенно-фенотипическим признаком, могут принадлежать организмам, относящимся к разным видам и даже к разным типам и царствам. В продолжение этих рассуждений в настоящей главе будут изложены две идеи. Первая состоит в том, что фенотипы, распространяющиеся за пределы организма, это не обязательно неодушевленные артефакты — они сами могут быть построены из живой ткани. Суть второй мысли следующая: везде, где генетическое влияние на расширенный фенотип является «обобществленным», совместные влияния могут вступать в конфликт, а не сотрудничать. Рассмотрим мы все это на примере отношений паразитов и их хозяев. Я собираюсь показать, что с точки зрения логики целесообразно говорить о фенотипической экспрессии генов паразитов в организмах хозяев и в их поведении.
Личинка ручейника передвигается, находясь внутри построенного ею домика. Поэтому представляется уместным рассматривать домик как наружную стенку организма — обшивку машины выживания. Рассматривать раковину улитки как часть фенотипической экспрессии генов улитки и того проще, поскольку, хотя раковина неорганическая и «неживая», образующее ее вещество секретируется непосредственно улиточьими клетками. Если у улиток существуют гены, влияющие на толщину раковины, то, значит, изменчивость по этому признаку можно считать наследственной. В противном случае ее будут называть «связанной со средой». Однако есть данные, что у улиток, на которых паразитируют сосальщики, раковина толще, чем у незараженных улиток (Cheng, 1973). С точки зрения генетиков улитки этот аспект изменчивости раковины находится под контролем «окружающей среды», частью которой является и двуустка, но с точки зрения генетиков двуустки он вполне может находиться под контролем генов — ведь не исключено, что это приспособление червя, возникшее в ходе эволюции. Правда, возможно и то, что утолщение раковины — патологическая реакция улитки, неинтересный побочный продукт заболевания. Но позвольте мне рассмотреть версию насчет адаптации двуустки, поскольку эта интересная мысль пригодится нам в дальнейшем обсуждении.
Если мы считаем, что изменчивость в строении раковины отчасти связана с фенотипической экспрессией генов улитки, то мы можем признать некоторую толщину раковины оптимальной в том смысле, что отбор будет штрафовать как те улиточьи гены, которые делают раковину слишком толстой, так и те, что делают ее слишком тонкой. Тонкие раковины не обеспечивают достаточной защиты. Поэтому гены слишком тонкой раковины подвергают опасности свои находящиеся в клетках зародышевой линии копии, которым, соответственно, не будет благоприятствовать естественный отбор. Слишком толстые раковины по идее превосходно защищают своих улиток (и находящиеся в их половых клетках гены повышенной толщины раковины), но дополнительные расходы, связанные с изготовлением сверхпрочной брони, понижают успешность улитки каким-то иным образом. С точки зрения экономики организма ресурсы, уходящие на изготовление дополнительного материала для раковины и на ношение дополнительной тяжести, лучше было бы направить, скажем, на увеличение гонад. Следовательно, если продолжать наш гипотетический пример, то гены, обеспечивающие слишком толстую раковину, будут склонны компенсировать это преимущество каким-то уроном для организма — например, относительно малым размером гонад — и потому будут передаваться следующему поколению не столь эффективно. Даже если никакой корреляции между толщиной раковины и величиной гонад на самом деле не существует, то непременно должна существовать какая-то другая аналогичная корреляция, и компромиссным решением будет раковина промежуточной толщины. Гены, стремящиеся сделать раковину слишком тонкой или слишком толстой, в генофонде улиток не преуспеют.
Но вся эта аргументация основана на допущении, что единственные гены, влияющие на изменчивость в толщине улиточьей раковины, — это гены улитки. А что, если некоторые из причинных факторов, которые с точки зрения улитки являются, по определению, факторами среды, с какой-то другой точки зрения — скажем, с точки зрения двуустки — окажутся генетическими факторами? Допустим, мы согласны со сделанным выше предположением, что какие-то гены двуустки способны, воздействуя на физиологию улитки, оказывать влияние на толщину ее раковины. Если же от толщины раковины зависит репликативный успех этих генов, то естественный отбор обязательно будет изменять их относительную частоту в генофонде двуустки. Значит, мы вправе считать, что изменения толщины улиточьей раковины — это, возможно, хотя бы отчасти приспособления, полезные для генов сосальщика.
Маловероятно, чтобы оптимальная толщина раковины с точки зрения генов двуустки была той же самой, что и с точки зрения генов улитки. К примеру, гены улитки будут отбираться благодаря своему полезному действию, оказываемому как на размножение, так и на выживание улитки, однако если не принимать в расчет особые условия, о которых нам еще предстоит поговорить, то гены двуустки могут высоко ценить выживание улитки, но при этом ни в грош не ставить ее размножение. В неизбежных противоречиях между нуждами выживания и размножения улиток отбор будет благоприятствовать тем улиточьим генам, которые обеспечивают наилучший компромисс, в то время как гены двуустки будут отбираться по способности занижать ценность размножения улитки в пользу ее выживания и, следовательно, утолщать раковину. Напомню, что утолщение раковины у зараженных паразитами улиток — это наблюдавшееся явление, с которого мы начали разговор.
Тут могут возразить, что хотя двуустка и не делает непосредственную ставку на размножение своего собственного хозяина, она определенно заинтересована в появлении нового поколения улиток вообще. Это правда, но мы должны быть крайне осторожными прежде чем на основе данного факта предсказывать, что отбор будет благоприятствовать адаптациям двуусток, способствующим размножению улиток. Нужно задаться следующим вопросом. При условии, что в генофонде двуусток преобладают гены, помогающие улиткам размножаться, а не выживать, станет ли отбор благоприятствовать такому эгоистичному гену двуустки, который для продления жизни своего хозяина, а значит, и для содействия собственному выживанию и размножению, принесет в жертву интересы размножения отдельно взятой улитки, даже полностью ее кастрирует? Если не рассматривать некие особо оговоренные условия, то ответ будет однозначно положительный: такой редкий ген распространится в генофонде двуустки благодаря попустительству граждански ответственного большинства двуусток, которое будет бесплатно поставлять свежих улиток. Говоря иначе, способствование размножению улиток за счет их выживания не будет для двуусток ЭСС. Гены двуустки, которым удастся перенаправить улиточьи ресурсы от размножения к выживанию, будут стремиться к распространению в генофонде. Поэтому предположение, что утолщение раковины, наблюдаемое у зараженных улиток, — это приспособление двуустки, является вполне правдоподобным.
Согласно этой гипотезе фенотип раковины является общим: на него влияют как гены улитки, так и гены двуустки, точно так же как и плотина бобра представляет собой совместный фенотип не одной особи. В соответствии с нашими предположениями, у раковины должны быть две оптимальные толщины: большая для двуустки и несколько меньшая для улитки. Возможно, толщина раковины, наблюдаемая у зараженных паразитами улиток, находится где-то между этими двумя оптимумами, так как и гены улитки, и гены двуустки имеют возможность оказывать действие и оказывают его в противоположных направлениях.
Что же касается неинфицированных улиток, то можно ожидать, что их раковины будут оптимальной для улиток толщины, поскольку гены двуусток на них не влияют. Однако это слишком сильное упрощение. Если в популяции частота случаев заражения двуустками высока, то в генофонде, вероятно, будут содержаться гены, которые компенсируют утолщающее раковину воздействие генов паразита. Это должно привести к тому, что у здоровых улиток будет сверхкомпенсированный фенотип — раковины даже более тонкие, чем улиточий оптимум. Исходя из этого, я прогнозирую, что в областях, где нет двуусток, значения толщины улиточьей раковины должны быть меньше, чем у улиток, зараженных двуустками, и больше, чем у здоровых улиток, живущих в тех областях, где двуустки не редкость. Мне не известны какие-либо факты, касающиеся моего прогноза, но было бы интересно на них взглянуть. Заметьте, что для такого прогноза не требуются никакие гипотезы ad hoc насчет того, кто — улитки или двуустки — «побеждает». Он основывается на допущении, что гены обоих видов оказывают какое-то влияние на фенотип улитки, логически выводится независимо от конкретных количественных значений этого влияния.
