Ричард Докинз - Расширенный Фенотип: длинная рука гена
Иногда думают, что совокупная приспособленность индивидуума— это его собственная приспособленность[3] плюс половина приспособленности[3] каждого из его братьев плюс одна восьмая приспособленности [3] каждого из двоюродных братьев и т. д. (например, Bygott et al, 1979). Бэраш недвусмысленно определяет ее как «сумму приспособленности (репродуктивного успеха) особи и репродуктивного успеха ее родственников, помноженного на коэффициент, обратно пропорциональный дальности родства» (Barash, 1980). Эта мера, попытайся мы ее использовать, оказалась бы непригодной, и, как подчеркивает Уэст-Эберхард (West-Eberhard, 1975), это не то, что Гамильтон предложил нам измерять. Причину непригодности такого показателя можно объяснить различными способами. Можно сказать, что он позволяет учитывать каждого ребенка неоднократно, как если бы у того было несколько воплощений (Grafen, 1979). Или, по-другому, если у одного из нескольких братьев рождается ребенок, то, согласно такой точке зрения, совокупная приспособленность каждого из остальных братьев должна в равной степени мгновенно подскочить, независимо от того, пошевелил ли хоть кто-нибудь из них пальцем, чтобы покормить дитя. В самом деле, теоретически должна вырасти и совокупная приспособленность очередного, еще не рожденного брата при появлении на свет его старшего племянника. Потом этот младший брат может быть абортирован вскоре после зачатия, и все равно, в соответствии с такими ошибочными представлениями, он будет обладать мощнейшей совокупной приспособленностью благодаря потомству своих старших братьев. Если довести рассуждения до абсурда, то для того, чтобы быть чрезвычайно «совокупно приспособленным», не требуется даже быть зачатым!
Гамильтон ясно видел эту ошибку, и потому его концепция совокупной приспособленности была более тонкой. Совокупная приспособленность — свойство не самого организма, а его действий и влияний. Вычисляется эта совокупная приспособленность как собственный репродуктивный успех особи плюс ее влияние на репродуктивный успех родственников, помноженное на соответствующий коэффициент родства. Поэтому если, например, мой брат эмигрирует в Австралию, так что я не смогу никоим образом влиять на его успехи в размножении, то моя совокупная приспособленность не будет возрастать всякий раз, когда у него будут рождаться дети!
Однако влияние предполагаемых причин может быть оценено только по сравнению с другими предполагаемыми причинами или с их отсутствием. То есть мы не можем говорить о воздействии индивидуума А на выживание и размножение его родственников как о какой-то абсолютной величине. Мы можем оценить результаты того, что он выбрал выполнение действия X, а не Y Или сравнить совокупность поступков, совершенных им за всю его жизнь, с имеющим ту же длительность гипотетическим периодом полнейшего бездействия, как если бы он даже не был зачат. В последнем случае и будет выяснено то, что обычно называется совокупной приспособленностью индивидуального организма.
Идея здесь в том, что совокупная приспособленность — это не абсолютная характеристика организма, какой теоретически, при некоторых способах измерения, могла бы быть классическая приспособленность[3]. Совокупная приспособленность является свойством триады: изучаемого организма, изучаемого действия или набора действий и альтернативного набора действий для сравнения. Таким образом, мы пытаемся измерить не абсолютную совокупную приспособленность особи О, а то, как влияет на совокупную приспособленность О выполнение этой особью действия X по сравнению с выполнением действия Y Если под «действием» X подразумевается вся биография О, то Y можно считать аналогом воображаемого мира, в котором О никогда не существовало. Следовательно, совокупная приспособленность организма определена таким образом, чтобы быть независимой от репродуктивного успеха родственников на другом континенте, которых организм никогда не встретит и на которых не имеет возможности повлиять.
Ошибочная точка зрения, будто совокупная приспособленность индивидуума представляет собой взвешенную сумму репродуктивного успеха всех его родственников, находящихся где угодно, которые когда-либо жили и когда-либо будут жить, распространена чрезвычайно. И хотя Гамильтон не ответственен за заблуждения своих последователей, возможно, это одна из причин, по которым многие, сталкиваясь с концепцией совокупной приспособленности, испытывают серьезные затруднения, — причина, вполне могущая служить основанием для того, чтобы со временем отказаться от этой концепции вообще. Существует, однако, еще и пятое значение понятия приспособленность, разработанное с целью избежать данного затруднения, свойственного «совокупной приспособленности», но создающее при этом свои собственные затруднения.
Приступособление пятое
«Приспособленность [5]» — это «персональная приспособленность» в том смысле, какой вкладывает в это понятие Орлов (Orlove, 1975, 1979). Ее можно считать чем-то вроде «совокупной приспособленности задом наперед». Если совокупная приспособленность[4] учитывает то влияние, какое рассматриваемая особь оказывает на приспособленность[3] своих родственников, то в центре внимания персональной приспособленности [5] — воздействия родственников особи на ее приспособленность[3]. Приспособленность [3] индивидуума — это некая величина, измеряемая числом его детенышей или потомков. Но из гамильтоновской логики следует, что особь должна выращивать больше детенышей, чем было бы по силам ей одной, так как свой вклад в выращивание ее детенышей вносят родственники. Приспособленность [5] животного можно кратко описать как «то же самое, что и приспособленность [3], но не забывайте, что сюда входит и дополнительное количество потомков, полученных благодаря помощи родных».
Практическое преимущество использования понятия «персональная приспособленность [5]» вместо «совокупной приспособленности[4]» состоит в том, что в конечном итоге оно сводится к простому подсчету числа детенышей и не несет опасности того, что какой-то детеныш может быть по ошибке учтен многократно. Любой конкретный детеныш вносит вклад в приспособленность [5] только своих родителей. При этом потенциально он вполне укладывается в понятие совокупной приспособленности [4] для бесчисленного множества дядюшек, тетушек, кузенов и т. д., что ведет к риску быть посчитанным несколько раз (Grafen, 1979; Hines & Maynard Smith, 1979).
Как совокупная приспособленность[4], так и персональная приспособленность [5], если правильно их использовать, приводят к одним и тем же результатам. Обе являются крупными теоретическими достижениями, и изобретатель любого из этих понятий был бы достоин неувядаемой славы. Оба, что весьма характерно, были без особой помпы введены Гамильтоном в одной и той же статье, где он переключается с одного на другое так легко, что по крайней мере один из более поздних авторов был сбит с толку (Cassidi, 1978, р. 581). Гамильтон назвал приспособленность [5] «приспособленностью с поправкой на ближнего». Он решил, что это понятие, хотя и корректное, будет громоздким при использовании, и предложил в качестве более удобного альтернативного подхода совокупную приспособленность [4]. Мэйнард Смит тоже считает, что зачастую совокупная приспособленность[4] проще в употреблении, чем приспособленность[5] «с поправкой на ближнего», и иллюстрирует свою точку зрения поочередным использованием обоих подходов в конкретном гипотетическим примере (Maynard Smith, 1982).
Обратите внимание, что обе эти приспособленности, так же как и «классическая» приспособленность[3], прочно привязаны к представлениям об индивидуальном организме, как о «максимизирующем агенте». В моей шутке о том, что совокупная приспособленность — это «такое качество индивидуального организма, которое кажется возрастающим тогда, когда на самом деле возрастает выживаемость генов» (Dawkins, 1978а), была только доля шутки. (Этот принцип можно обобщить и для других «транспортных средств». Групповой селекционист может дать определение своему варианту совокупной приспособленности, как «такому свойству группы, которое кажется возрастающим тогда, когда на самом деле возрастает выживаемость генов»!)
С исторической точки зрения я действительно вижу в концепции совокупной приспособленности блестящую и отчаянную попытку спасения — попытку сохранить индивидуальный организм в качестве уровня, на котором мы рассуждаем о естественном отборе. Статьи Гамильтона о совокупной приспособленности (Hamilton, 1964) пропитаны духом генного селекционизма. В предшествовавшей им краткой заметке 1963 г. это выражено без обиняков: «Несмотря на принцип „выживания наиболее приспособленных“, окончательным критерием того, будет ли распространяться G, является не выгода данного поведения для того, кто его осуществляет, а его выгода для самого гена G…» Гамильтон, так же как и Уильямс, по праву может считаться одним из отцов генного селекционизма в современной науке о поведении и в экологии:
