Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
По-видимому, отбор часто загоняет эволюционирующие организмы в такие области ландшафта приспособленности, где отдельные возвышенности, соответствующие различным удачным адаптациям, располагаются по соседству, так что не каждый прыжок (крупная мутация или рекомбинация) приводит к падению в пропасть.
Как отличить своих от чужих?
Смена кормового растения у насекомых, хозяина у паразитов, смена опылителя или сдвиг сроков цветения у растений — примеры простых и удобных способов быстрого развития презиготической изоляции. Есть и другие пути ускоренного видообразования. Например, многие виды растений возникли в результате отдаленной гибридизации с последующей полиплоидизацией гибридов. Гибридные растения, появившиеся в результате скрещивания давно разошедшихся видов, обычно бесплодны, потому что хромосомные наборы их родителей сильно различаются. Из-за этого хромосомы не могут найти себе пару во время мейоза, их расхождение по дочерним клеткам нарушается, и эти клетки (микро- и мегаспоры) оказываются нежизнеспособными. Гибрид, однако, может размножаться вегетативно. А если у него произойдет полногеномная дупликация (полиплоидизация) — удвоение всего химерного генома, — то способность к нормальному мейозу может восстановиться. В результате получится полноценный новый вид, представители которого могут скрещиваться друг с другом, но не с родительскими видами. Полиплоидизация может создать новый репродуктивно изолированный вид и без предварительной гибридизации. Возможно, 2–4 % видов цветковых и 7 % папоротников возникли таким путем (Otto, Whitton, 2000).
Но подобные способы все же производят впечатление неких частностей, которые не могут объяснить все случаи симпатрического видообразования. Возможно, существует какой-то более общий механизм быстрого формирования презиготической изоляции?
На такую возможность указывают результаты опытов по «искусственному видообразованию». Главный вывод, который можно сделать из этих опытов, состоит в том, что интенсивный разнонаправленный отбор иногда способствует развитию не только постзиготической изоляции (как в эксперименте с дрожжами), но и презиготической. Формируется положительная ассортативность скрещиваний, или эндогамия: брачные предпочтения смещаются в сторону выбора своих и избегания чужих.
В одном из ранних экспериментов мух D. melanogaster подвергали дизруптивному отбору (отбору «на расхождение», когда репродуктивное преимущество имеют особи с крайними значениями признака, а особи с промежуточными значениями отбраковываются). Мух с максимальным и минимальным числом щетинок сохраняли, с промежуточным — отсеивали. В результате между расходящимися частями популяции (много- и малощетинковыми мухами) возникла частичная презиготическая изоляция (Thoday, Gibson, 1962).
Такие же результаты получены при выращивании D. melanogaster в контрастных условиях («холодно-сухо-темно» и «тепло-влажно-светло»). Здесь тоже изоляция (презиготическая и отчасти постзиготическая) возникла между популяциями, приспособившимися к разным условиям, тогда как между популяциями, независимо друг от друга приспособившимися к одинаковым условиям, изоляция не возникла (Kilias et al., 1980).
Явления, обнаруженные в этих экспериментах, наблюдаются и в природе: например, у дрозофил, обитающих на разных склонах так называемого каньона Эволюции на горе Кармел (Израиль). Популяции D. melanogaster, живущие на разных склонах каньона на расстоянии всего 100–400 м друг от друга (в нескольких минутах полета!), проявляют статистически достоверные предпочтения при скрещивании, избегая спариваний с обитателями другого склона. Условия на склонах сильно различаются, поскольку склон, обращенный к югу, получает в шесть раз больше солнечного излучения (Korol et al., 2000).
Еще один эксперимент был проведен на замечательных мухах Cyrtodiopsis dalmanni. У самцов этого вида глаза расположены на длинных стебельках (у самок — на коротких). Признак поддерживается половым отбором: самцы, конкурирующие за самку, меряются глазными стебельками. Тот, у кого они оказались короче, улетает пристыженный. Что касается самок, то они однозначно предпочитают длинноглазых кавалеров.
В эксперименте производился искусственный дизруптивный отбор: в одних линиях отбирались самцы с максимальным расстоянием между глазами (т. е. с самыми длинными глазными стебельками), в других — с минимальным. Удалось вывести линии, сильно различающиеся по этому признаку. Затем были исследованы половые предпочтения самок в разных линиях. Оказалось, что в контрольных (не подвергавшихся отбору) и длинностебельковых линиях самки по-прежнему предпочитают самцов с наибольшим расстоянием между глазами. Однако в короткостебельковых линиях предпочтения самок изменились на противоположные: они стали предпочитать самцов с самыми короткими глазными стебельками. Из-за изменившихся женских предпочтений между линиями возникла частичная презиготическая изоляция (Wilkinson, Reillo, 1994).
Почему в «короткоглазых» линиях изменились брачные предпочтения самок? Ведь отбор шел не по брачным предпочтениям, а по длине глазных стебельков, да и подвергались отбору только самцы. Вопрос этот очень важен, а ответ на него очень прост. Если отбор поддерживает какой-то признак у самцов, то он при этом автоматически и неизбежно поддерживает также и склонность самок предпочитать самцов с данным признаком. В самом деле, короткоглазый самец — это, скорее всего, сын короткоглазого самца и самки, которая его выбрала. Длинноглазый самец, соответственно, сын длинноглазого отца и матери, которая любила длинноглазых кавалеров. Поэтому, когда ученые отсеивали длинноглазых самцов, они одновременно отбраковывали и «гены длинных глаз», и «гены любви к длинноглазым самцам». Скорее всего, в исходной популяции существовала изменчивость по женским предпочтениям. В линиях, отбиравшихся на короткоглазость, получили преимущество самки-«извращенки», предпочитавшие короткоглазых самцов вопреки «общему мнению».
Это рассуждение применимо к любым вариантам и способам выбора полового партнера. Всегда, когда отбор поддерживает какой-то признак, он автоматически поддерживает и склонность выбирать особей с этим признаком в качестве партнеров. Возможно, это один из универсальных механизмов формирования эндогамии (предпочтения «своих») под действием отбора. Правда, не всегда понятно, как выбирающая особь может определить, имеется ли у претендента нужный признак. Если речь идет о длине рогов или глазных стебельков, тут все ясно, эти признаки и так находятся под действием полового отбора, они на виду, и самки миллионы лет отбирались на способность их различать. Ну а если отбор идет на способность переваривать какой-нибудь полисахарид или, скажем, на устойчивость к холоду? Как в этом случае отличить своего от чужого?
—————
Брачного партнера выбирают по микрофлоре
Один из самых ярких экспериментов по «искусственному видообразованию» провела в конце 1980-х годов Диана Додд из Йельского университета (Dodd, 1989). Она взяла восемь линий мух Drosophila pseudoobscura, происходящих от одной природной популяции, и поместила их в стрессовые условия: четыре линии были посажены на диету из мальтозы, четыре — на крахмал. Затем были проведены тесты на избирательность при спаривании. Оказалось, что у мух всего за один год (не более 2–3 десятков поколений) сформировалась сильная положительная ассортативность (предпочтение своих) при выборе партнера: мальтозные мухи предпочитали спариваться с мальтозными, крахмальные — с крахмальными. Как и почему сформировались такие предпочтения, было неясно, ведь мух отбирали не на привередливость в отношении брачного партнера и все восемь лабораторных линий жили в изоляции друг от друга. Избирательность сформировалась автоматически, как побочное следствие адаптации к разным средам.
Схема эксперимента Додд (1989). Мухи Drosophila pseudoobscura, в течение нескольких поколений привыкавшие к жизни на двух нестандартных средах (крахмале и мальтозе), в дальнейшем предпочитали скрещиваться только со «своими», т. е. с мухами, приспособившимися к такому же корму. Из: Куликов, Марков, 2009.
Этот и другие подобные эксперименты поставили перед исследователями два основных вопроса.
1. Почему после адаптации к жизни в контрастных условиях насекомые начинают предпочитать «своих» в качестве брачных партнеров? Может быть, это адаптация, позволяющая избежать «размывания» полезных комплексов аллелей, благодаря которым родители сумели выжить в стрессовых условиях?
