Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
Что касается сортов, которые свободно скрещиваются и с indica, и с japonica, то у них могут быть разные генотипы, например, 3−4−5− или 3+4+5−. Несовместимость проявляется, только когда с носителем аллеля 5+ скрещивается растение с генами 3− и 4+. Тогда у половины мегаспор не окажется защитника (3+) от действующих совместно «убийц» 5+ и 4+.
Для диких родственников культурного риса, в том числе для предкового вида Oryza rufipogon, характерен генотип 3+4+5+, т. е. активны и оба «убийцы», и «защитник». Скорее всего, такой же генотип был и у первых одомашненных сортов риса. Вероятно, у диких предков все три гена зачем-то нужны (хотя мы пока не знаем зачем), а переход к «культурной» жизни на возделываемых полях сделал их излишними. Впоследствии у двух групп сортов, indica и japonica, закрепились мутации, выводящие из строя некоторые гены этого комплекса. Внутри каждой группы мутации были взаимно совместимыми, потому что несовместимые комбинации, такие как 3−4+5+, отсеивались отбором. Но отбор не проверял мутации, закрепившиеся в одной группе, на совместимость с мутациями, закрепившимися в другой. Так и возникла частичная постзиготическая несовместимость между сортами — в полном согласии с моделью Добжанского — Мёллера.
—————
Ранние этапы видообразования могут сопровождаться геномными перестройками
Крупные геномные перестройки, такие как разрыв или слияние хромосом, могут привести к быстрому развитию постзиготической изоляции. Часто особи с разным числом хромосом либо вовсе не могут произвести потомство либо это потомство будет бесплодным. У гибридов первого поколения, получивших от отца и матери разное количество хромосом, в ходе мейоза хромосомы не могут должным образом разбиться на пары и распределиться по половым клеткам; в результате гибриды оказываются бесплодными.
Но это, конечно, не абсолютное правило. Будь оно абсолютным, все мутации, меняющие число хромосом, немедленно отсеивались бы отбором, а мы знаем, что это не так. Различия в числе хромосом не всегда препятствуют их нормальному спариванию в ходе мейоза. Хромосомы просто соединяются гомологичными участками: например, две половинки разорвавшейся хромосомы могут пристроиться к соответствующим половинкам своего неразорванного прототипа. И тогда гибридная особь произведет жизнеспособные половые клетки.
Есть виды, у которых число хромосом варьирует, а особи с разным числом хромосом сохраняют генетическую совместимость. Впрочем, такая ситуация вряд ли может сохраняться долго: плодовитость гибридов, скорее всего, будет все-таки понижена, поэтому отбор будет способствовать выработке дополнительных изолирующих механизмов. В итоге родительский вид разделится на два дочерних, различающихся по числу хромосом. Или измененный кариотип (хромосомный набор) будет отсеян отбором, и вид сохранит исходное число хромосом.
Межвидовая изменчивость по числу хромосом встречается гораздо чаще, чем внутривидовая. Например, у человека 23 пары хромосом, а у шимпанзе и других человекообразных — 24. Вторая хромосома человека возникла в результате слияния двух предковых хромосом, причем в месте слияния остался «шрам», который ни с чем не спутаешь: две расположенные «голова к голове» последовательности, типичные для концевых участков хромосом (теломер).
Если не учитывать многочисленные случаи полиплоидии, то самая большая вариабельность по числу хромосом среди видов одного рода наблюдается у бабочек-голубянок Agrodiaetus. В пределах этого рода диплоидное число хромосом варьирует от 20 до 268, хотя род появился и начал дивергировать недавно: 2,5–3,8 млн лет назад (Lukhtanov et al., 2005) и все его виды очень похожи друг на друга. У позвоночных изменчивость тоже может быть значительной: например, у сомиков Corydoras диплоидное число хромосом колеблется от 44 до 102, у южноамериканских грызунов туко-туко (Ctenomys) — от 10 до 70.
Каким образом у недавно разделившихся видов формируются такие сильные различия по числу хромосом, если внутривидовая хромосомная изменчивость — явление довольно редкое? Возможны два сценария.
Во-первых, различия могут накапливаться постепенно, причем каждая перестройка (слияние или разрыв хромосом) соответствует одному акту видообразования. Такое «пошаговое» формирование межвидовых хромосомных различий, по-видимому, широко распространено в природе. Его начальные этапы можно наблюдать у некоторых видов с варьирующим числом хромосом, таких как домовая мышь и обыкновенная бурозубка.
Но возможен и другой сценарий: кратковременный взрывообразный рост хромосомной изменчивости внутри вида, за которым следует быстрое разделение исходного вида на несколько дочерних. Этот второй сценарий недавно удалось подтвердить В. А. Лухтанову из Зоологического института в Санкт-Петербурге и его испанским коллегам (Lukhtanov et al., 2011). Исследователи описали удивительный случай высокого хромосомного полиморфизма в пределах одного вида бабочек, горошковой беляночки Leptidea sinapis. Этот вид встречается от Португалии и Испании на западе до Сибири на востоке.
Оказалось, что число хромосом у бабочек этого вида убывает с запада на восток — от 2n = 106 в испанских популяциях до 2n = 56 в Восточном Казахстане. Кроме того, число хромосом может варьировать в одной и той же популяции (такое наблюдается в Италии, Румынии и Казахстане).
Большинство особей в этих популяциях являются хромосомными гетерозиготами. Это значит, что они получили разное число хромосом от отца и матери. В ходе мейоза у них образуются наряду с обычными бивалентами (парами соединившихся гомологичных хромосом) еще и триваленты (две хромосомы из одного набора спариваются с одной хромосомой из другого). Эти триваленты затем нормально разделяются и расходятся по дочерним клеткам. Судя по обилию хромосомных гетерозигот, они не отсеиваются отбором (или отсеиваются медленно), т. е. потомство родителей с разным числом хромосом имеет нормальную приспособленность.
Сравнение нуклеотидных последовательностей митохондриальных и ядерных генов подтвердило, что между особями и популяциями с разным числом хромосом нет существенных генетических различий: это действительно один и тот же вид, а не комплекс из нескольких «скрытых видов» или видов-двойников. По оценкам авторов, последний общий предок всех изученных популяций жил от 8500 до 31 000 лет назад. По-видимому, быстрый рост численности и расселение Leptidea sinapis по обширным территориям были приурочены к завершению последнего ледникового максимума, причем экспансия сопровождалась взрывообразным ростом хромосомной изменчивости.
У горошковой беляночки (Leptidea sinapis) число хромосом варьирует от 56 в восточной части ареала до 106 в западной, что не мешает этим бабочкам сохранять генетическую совместимость.
Тот факт, что число хромосом варьирует не хаотически, а закономерно убывает с запада на восток, едва ли может быть случайностью. Причины такой клинальной изменчивости пока неизвестны, так же как и то, откуда и в каком направлении расселялись бабочки. Хотя особи, живущие по соседству, сохраняют генетическую совместимость невзирая на различия в числе хромосом, вполне возможно, что бабочки из удаленных популяций, у которых число хромосом различается очень сильно, уже стали частично или полностью несовместимыми (это еще предстоит проверить).
Так или иначе, исследование показало, что быстрый рост внутривидовой изменчивости по числу хромосом — реальное явление. Какую роль оно играет в видообразовании — опять-таки покажут дальнейшие исследования, а пока можно лишь констатировать, что теоретически эта роль может быть значительной. Помимо того что хромосомные перестройки могут стать непосредственной причиной постзиготической изоляции, они могут способствовать этому косвенно — через ослабление рекомбинации (обмена участками) перестроенных хромосом в процессе кроссинговера.
Схожее явление обнаружено недавно у коловраток Brachionus plicatilis. Эти крошечные (0,3 мм в длину) существа обитают в соленых озерах по всему миру и используются как корм для мальков аквариумных рыбок. Коловратки Brachionus в последнее время стали популярным лабораторным объектом (в главе 3 рассказано об эволюционном эксперименте с ними).
Что касается вида B. plicatilis, то он привлекает внимание исследователей как раз тем, что на нем удобно изучать ранние этапы видообразования. B. plicatilis является единым видом только на первый взгляд. В действительности этих коловраток правильнее считать комплексом «скрытых» (криптических) видов, или видов-двойников, которые начали дивергировать несколько миллионов лет назад.
