Ричард Докинз - Расширенный Фенотип: длинная рука гена
Говоря вкратце, можно предполагать, что внутри хромосом происходит своего рода борьба за существование, сопряженная с процессом естественного отбора. Нет причин считать, что эта эволюция должна быть более простой или более предсказуемой, чем эволюция на любом другом уровне. Суть в том, что существование эгоистичной ДНК возможно, так как ДНК — это молекула, которую легко реплицировать, а в среде обитания эгоистичной ДНК процесс репликации — неизбежная необходимость. Таким образом, условия благоприятствуют тому, чтобы эгоистичная ДНК могла подчинить этот жизненно важный механизм своим собственным интересам.
В каком смысле эгоистичную ДНК можно считать отщепенцем? Она является отщепенцем в той мере, в какой организму было бы лучше обходиться без нее. Возможно, она занимает место и растрачивает молекулярное сырье; возможно, на нее впустую уходит ценное рабочее время клеточного аппарата, осуществляющего репликацию и исправляющего неточности копирования. Так или иначе стоит ожидать, что отбор будет благоприятствовать удалению эгоистичной ДНК из генома. Мы можем выделить две разновидности естественного отбора в пользу «антиэгоистичной ДНК». Во-первых, отбор может способствовать возникновению положительных адаптаций, избавляющих организмы от эгоистичной ДНК. Например, путем усовершенствования уже известного нам механизма репарации. Длинные нуклеотидные последовательности могут проверяться на предмет «смысла» и вырезаться в случае его недостатка. В частности, ДНК с высоким содержанием повторов может быть распознана благодаря своему статистическому однообразию. Именно такие положительные адаптации я имел в виду выше, когда рассуждал о гонке вооружений, «мимикрии» и т. д. Здесь мы говорим об эволюции механизмов действия антиэгоистичной ДНК, которым ничто не мешает быть столь же совершенными и специализированными, как приспособления насекомых для защиты от хищников.
Существует, однако, и вторая разновидность отбора, направленного против эгоистичной ДНК, гораздо более простая и грубая. Любой организм, у которого произойдет случайная утрата участка его эгоистичной ДНК, будет, по определению, мутантным. Сама такая делеция будет мутацией, и отбор станет благоприятствовать ей в той степени, в какой она приносит пользу несущим ее организмам — предположительно, избавляя их от связанной с эгоистичной ДНК бессмысленной траты времени, пространства и материалов. При прочих равных условиях мутантные организмы будут размножаться лучше, чем «обремененные» особи «дикого типа», и, следовательно, делеция будет получать все большее распространение в генофонде. Прошу отметить, что сейчас я говорю не об отборе в пользу способности к удалению эгоистичной ДНК. Об этом шла речь в предыдущем абзаце, а здесь мы приходим к выводу, что уже возникшая делеция, отсутствие эгоистичной ДНК само по себе является реплицирующейся единицей (реплицирующееся отсутствие!), которой может благоприятствовать естественный отбор.
В список отщепенцев также напрашиваются соматические мутации[78], заставляющие клетки размножаться интенсивнее немутантных клеток, что в конечном итоге губительно для организма. Но хотя в раковых опухолях и может идти некий квазидарвиновский отбор, а Кернс (Cairns, 1975) своими остроумными рассуждениями привлек наше внимание к вопросу, какими должны быть приспособления организма, предотвращающие такую внутриорганизменную селекцию, я думаю, что использовать здесь понятие «отщепенец» смысла не имеет. То есть не имеет в том случае, если мутантные гены, о которых идет речь, не нашли способа распространяться бесконечно. Они могли бы достигнуть этого, либо путешествуя внутри неких вирусоподобных переносчиков — скажем, по воздуху, — либо каким-то образом протиснувшись в ядра клеток половой линии. В любом из этих двух вариантов они бы соответствовали определению «репликаторов зародышевого пути», данному в главе 5, и называть их отщепенцами было бы уместно.
Недавно было высказано одно поразительное предположение, что гены, которым благоприятствует соматический отбор, в самом деле способны прорывать ход к зародышевому пути, причем речь шла вовсе не об онкогенах и совсем не обязательно об отщепенцах. Я хочу коснуться этой работы в связи с тем, что она была разрекламирована как воскрешающая так называемую «ламарковскую» теорию эволюции. Поскольку теоретические принципы данной книги честно охарактеризованы мною как «крайний вейсманизм», в любом серьезном возрождении ламаркизма я обязан видеть удар по своим позициям. А значит, надо поговорить об этом.
Призрак ламаркизма
Этот призрак леденит мне душу, ведь если быть до конца откровенным, то мало что могло бы разрушить мое мировоззрение сильнее, чем доказанная необходимость вернуться к теории эволюции, традиционно приписываемой Ламарку. Это один из тех немногих случаев, когда я готов скорее съесть свою шляпу. Тем более необходимо внимательно и непредвзято выслушать некоторые заявления, которые были сделаны Стилом (Steele, 1979) и Горчински со Стилом (Gorczynski & Steele, 1980, 1981). Еще до того, как книга Стила (Steele, 1979) появилась в Британии, лондонская The Sunday Times (от 13 июля 1980 г.) посвятила целую полосу его идеям и «ошеломляющему эксперименту, способному бросить вызов дарвинизму и воскресить Ламарка». Подобную же рекламу дали этим результатам и на Би-би-си: по меньшей мере, в двух теле- и нескольких радиопередачах. (Как мы уже видели, «научные» журналисты денно и нощно бдят, чтобы не пропустить ничего, что напоминает опровержение дарвинизма.) Не кто-нибудь, а такой крупнокалиберный ученый, как сэр Питер Медоуэр, вынудил нас относиться к работе Стила серьезно, подав нам в том пример. Его опубликованное высказывание с достаточной осторожностью указывало на необходимость повторения работы, а заканчивалось такими словами: «Не представляю себе, какие у этого могут быть последствия, но надеюсь, что Стил прав» (The Sunday Times).
Естественно, любой ученый надеется, что истина, какова бы она ни была, выйдет наружу. Но ученый имеет право в глубине души надеяться и на то, какой именно окажется эта истина, — переворот в уме может быть болезненным, и признаюсь, мои собственные надежды изначально не совпадали с таковыми сэра Питера. У меня были сомнения и относительно его надежд, насколько они совпадают с теми, что ему приписываются, пока я не припомнил одно его замечание, всегда казавшееся мне слегка загадочным (см. с.22): «Главное слабое место современной эволюционной теории — отсутствие как следует разработанных представлений об изменчивости, то есть о кандидатах для эволюции, о форме, в которой генетические различия предъявляются естественному отбору. Без этого у нас не может быть удовлетворительного понимания эволюционного прогресса — необъяснимой тенденции организмов решать проблему выживания все более сложными способами» (Medawar, 1967). Медоуэр впоследствии был одним из тех, кто настойчиво, но безуспешно пытался воспроизвести результаты Стила (Brent et al, 1981).
Предвосхищая свои выводы, скажу, что теперь я наблюдаю за тем, как продвигаются дела у защитников теории Стила, со спокойствием, а то и с некоторым сочувствием (Brent et al., 1981; McLaren et al., 1981), ведь теперь мне ясно, что теория эта в самом глубоком и полном смысле слова дарвинистская и даже более: это одна из тех разновидностей дарвинизма, которые особенно созвучны основной идее данной книги, поскольку, как и теория о скачущих генах, она рассматривает отбор на ином уровне, нежели организменный. Заявление о вызове, брошенном дарвинизму, само по себе извинительное, оказалось не более чем журналистским злопыхательством, если только понимать дарвинизм так, как, по моему мнению, его следует понимать. Что же касается самой теории Стила, то даже если факты ее не подтвердят, она сослужит ценную службу, обострив наше восприятие дарвинизма. Не будучи достаточно компетентен, чтобы судить о технических деталях экспериментов, проводившихся как Стилом, так и его противниками (хороший разбор сделан Хауардом — Howard, 1981), сосредоточусь на том, какое влияние окажет его теория, если в конце концов она подтвердится.
Стил делает тройной сплав из клонально-селекционной теории Бернета (Burnet, 1969), теории Темина (Temin, 1974) о провирусах и собственных нападок на неприкосновенность вейсмановского зародышевого пути. У Бернета он почерпнул идею о соматических мутациях, которые приводят к генетической разнородности клеток тела, после чего внутриорганизменный естественный отбор берет на себя заботу о том, чтобы заселить организм успешными разновидностями клеток за счет неуспешных. Сам Бернет применяет эту идею исключительно к особому типу клеток иммунной системы, а под «успехом» понимает успешное обезвреживание чужеродных антигенов[79], но Стилу хотелось бы распространить ее и на другие клетки. У Темина он заимствовал мысль об РНК-содержащих вирусах, которые служат межклеточными переносчиками, транскрибируя гены в одной клетке и перенося эту генетическую информацию в другую клетку, где снова переводят ее в ДНК, используя обратную транскриптазу.
