Станислав Дробышевский - Шанс для приматов
Похожий на раннеприматный комплекс развился у многобугорчатых Multituberculata, представляющих самостоятельный подкласс Allotheria, особенно у птилодонтид Ptilodontidae, чья зубная система удивительным образом сочетала специализированность и универсальность: как ёмко охарактеризовала их В.И. Громова, выступающие вперёд "длинные резцы служили для прокалывания и прогрызания твёрдых плодов, большой задний нижний переднекоренной — для разрезания оболочек более мягких и размельчения крупных плодов, а многобугорчатые заднекоренные — для их раздавливания" (Основы палеонтологии, 1962). Такая зубная система функционально близка к совершенству и может использоваться как для питания растительными кормами, так и животными.
Череп [и реконструкция] Ptilodus (палеоцен, Северная Америка)
Некоторые многобугорчатые вели древесный образ жизни, а Ptilodus даже имел хватательный хвост и мог спускаться по деревьям вниз головой, как белки. Однако, многобугорчатые уступали приматам заметно меньшим развитием мозга. То же можно сказать о тиллодонтах Tillodontia: они были всеядны, стопоходящи, сохраняли ключицу, могли лазать по деревьям и имели потенциально хорошие эволюционные шансы. Однако, достаточно одного взгляда на их мозговую коробку — узкую, низкую, со всех сторон стиснутую жевательными мышцами, — чтобы понять причины их вымирания. Та же причина вымирания называется для целого ряда отрядов млекопитающих. Гладкий маленький мозг свёл в могилу половину ранних зверей, при том, что их образ жизни и размеры колебались от землеройкоподобных до слонопотамовидных.
Древнейшее плацентарное млекопитающее Eomaia (мел, Китай)
Другой причиной вытеснения многобугорчатых приматами и грызунами было несовершенство их онтогенеза. Судя по малому отверстию между двумя половинками таза, многобугорчатые рожали очень мелких недоразвитых детёнышей, подобно современным сумчатым (имеются и сумчатые кости, но они прямо не связаны с сумкой и имеются также у одного из древнейших плацентарных — Eomaia scansoria (Ji etal., 2002)). Сочетание с малыми размерами тела и короткой жизнью оказалось буквально убийственным: такие животные не могли быстро нарастить мозги и накопить жизненный опыт, так что их интеллектуальный уровень оставался крайне низким. К тому же челюсти многобугорчатых могли двигаться только по вертикали и вперёд-назад, а жевательные движения им были недоступны.
Череп тиллодонта Trogosus huracoides
Пока достойных конкурентов не было, всё было хорошо — так продолжалось, кстати, примерно 100 миллионов лет подряд,
— но когда приматы и грызуны достаточно развились, они задавили многобугорчатых интеллектом и обогнали их в скорости пережёвывания пищи ("хорошо пережёвывая пищу, ты помогаешь обществу!"). А ведь ещё были тениодонты Taeniodonta и тиллодонты Tillodontia— роющие животные, питавшиеся корневищами, крупные и сильные, так что конкуренция в "грызунячьей" экологической нише в палеоцене была основательной. Правда, к чести многобугорчатых, стоит отметить, что для окончательной победы приматам и грызунам понадобилось не менее 25 миллионов лет.
Почему сумчатые не преодолели "мозговой барьер"
Почти те же самые причины привели к почти повсеместному исчезновению сумчатых Metatheria. Показательно, что среди сумчатых крысовидных опоссумов-ценолестид Caenolestidae и палеогеновых полидолопид Polydolopidae развилась зубная система, очень похожая на систему многобугорчатых; видимо, они были аналогом последних в Южной Америке. В Австралии такой же вариант известен у крысиных кенгуру Aepyprymnus и карликовых поссумов Burramys.
Древнейший опоссум Alphadon (мел)
Самые примитивные сумчатые — опоссумы-дидельфиды Didelphidae и ранние дазиуроиды Dasyuroidea — экологически весьма похожи на предков приматов и древнейших приматов — едят всё подряд, хорошо лазают по деревьям, многие имеют хватательный хвост и противопоставляющийся большой палец на задней ноге (на нём даже нет когтя). Однако, приматы эволюционировали в крупных и умных животных, а опоссумы остались такими же, какими были ещё в меловом и чуть ли не юрском периоде. Конечно, сумчатые тоже не стояли на месте, из опоссумоподобных предков развились аналоги неполнозубых (сумчатый муравьед Myrmecobius fasciatus), насекомоядных (включая сумчатого крота Notoryctes), грызунов (включая сумчатых летяг Petauridae и Acrobatidae) и даже крупных хищников — размером до большого медведя или леопарда (вроде южноамериканских боргиенид Borhyaenoidea и их потомков тилакосмилид Thylacosmilidae, а также австралийских тилацинид Thylacinidae и тилаколеонид Thylacoleonidae).
Но показательно, что среди всего изобилия форм сумчатых нормальных аналогов приматов так и не возникло.
Сумчатые не дали ни бегающих хищников, ни быстрых древолазов. В Южной Америке опоссумы Didelphidae и Microbiotheriidae, а в Австралии и Меланезии коала Phascolarctos cinereus, кускусы Phalangeridae и Tarsipedidae, а равно древесные кенгуру Dendrolagus проигрывают по всем статьям даже белкам, не говоря уж о мартышках. Среди полуобезьян тоже есть медленные лори, но даже они способны двигаться быстрее древесных сумчатых. Кускусы имеют противопоставляющиеся большие пальцы, всеядны, имеют квадратные моляры — всё знакомые черты, — но на этом сходство с приматами заканчивается.
Кускус хоботноголовый Tarsipes rostratus
Хоботноголовые кускусы Tarsipes rostratus, питающиеся мёдом и цветочной пыльцой, экологически весьма напоминают некоторых мышиных лемуров, но и те, и другие являются примерами крайней специализации. Любопытно, что даже древесные кенгуру, имевшие прыгающих наземных предков, по деревьям предпочитают двигаться фактически ползком; этим сумчатые принципиально отличны от приматов, один из важнейших признаков которых — адаптация к прыганию.
Очевидно, ключевая разница сумчатых и приматов — в степени развития мозга. Что сдерживало развитие мозга аллотериев-многобугорчатых и сумчатых — вопрос. Уже упомянутое несовершенство системы вынашивания детёнышей не позволяло рожать их достаточно развитыми, чтобы уже после рождения они успели набраться ума-разума. У самых продвинутых в этом отношении сумчатых — бандикутов Peramelemorphia — имеется аллонтоисная плацента, но безворсинчатая, а трофобласта, препятствующего отторжению плода, у них нет. Посему, как и все прочие сумчатые, бандикуты рожают детёнышей фактически на стадии эмбриона.
Возможно, ещё сотня миллионов лет — и потомки бандикутов покорили бы Землю, но кто ж им даст эту сотню?
Видимо, в большом интеллекте до поры до времени не было надобности, поскольку окружение в виде ящериц и динозавров само было не чересчур интеллектуальным, конкурировать было не с кем. А после появления плацентарных было уже поздно, чему свидетельством печальная история всех сумчатых фаун на всех континентах. К примеру, конкуренция с грызунами и приматами называется в качестве основной причины вымирания сумчатых полидолопид в олигоцене. Показательно, что конкуренцию с ранними насекомоядными сумчатые вполне выдержали: ещё в нижнем палеоцене палеориктиды проникли-таки в Южную Америку (Marshall et Muizon, 1988), но потом исчезли на долгие миллионы лет (опять же — раз прошли палеориктиды, стало быть, могли пройти и плезиадапиформы, но их мы в Южной Америке не находим). Да и современные землеройки смогли заселить лишь самый север Южной Америки, южнее им успешно противостоят опоссумы, которые даже устроили "контрнаступление" на североамериканский континент.
Некоторые сумчатые, видимо, пытались преодолеть "мозговой барьер". Так, нижнепалеоценовый опоссум Pucadelphys andinus из Боливии был довольно социальным животным, о чём свидетельствует выраженный половой диморфизм и обнаружение десятков особей разного пола и возраста в одном месте — на площади одного "гнезда" (Ladevèze et al., 2011). Однако, такие продвинутые сумчатые "опередили своё время" и не получили развития, последующие виды вели одиночный образ жизни.
Скоростная эволюция: тениодонты и рукокрылые
В качестве прогрессивного признака какой-либо группы — часто приматов — иногда называется большая скорость эволюции, но это положение нуждается в категоричном уточнении.
Тениодонты. Сверху — черепа: верхний ряд (слева направо) — Onychodectes, Wortmania, Ectoganus;
средний ряд — Psittacotherium, Stylinodon;
снизу — Onychodectes, Stylinodon
На последовательном ряду палеоценовых тениодонтов Taeniodonta можно видеть, как из подобного насекомоядным и опоссумам существа — Onychodectes — через собакоподобного зверя — Wortmania — может развиться странное чудище вроде Psittacotherium, Ectoganus или Stylinodon размером с медведя. Наверное, среди палеоценовых зверей тениодонты имели максимальную скорость эволюции. При этом они никем не рассматривались как особо прогрессивные млекопитающие.
