Станислав Дробышевский - Шанс для приматов
Как итог, грызуны имели с приматами одних предков в верхнем мелу, но в палеоцене уже заметно разошлись — как экологически и морфологически, так и по эволюционной судьбе.
Почему зайцы не стали приматами?
Близки к грызунам зайцеобразные Lagomorpha. Препятствия на пути "приматизации" зайцеобразных были теми же, что и для грызунов, хотя и с любопытной поправкой. Строение челюстей, тип прикуса и механика пережёвывания пищи зайцеобразных — с боковыми движениями — позволяют каждому виду осваивать широкий спектр экологических условий и огромные ареалы без особой морфологической перестройки.
Череп ископаемого зайца Palaeolagus
Грызуны же специализируются именно на морфологическом уровне. Поэтому современные зайцеобразные насчитывают от силы полсотни видов, тогда как грызуны — несколько сотен родов и около 1700 видов. Таким образом, зайцеобразные с самого начала своей эволюции ступили на путь "специализации к неспециализации", столь часто постулируемый как особо прогрессивный и якобы давший приматам невероятные эволюционные преимущества. Однако, зайцеобразные "слишком рано" "вышли в саванну" — специализировались к наземному бегу и, хотя древесные зайцы тоже в природе существуют, так и не развили сколь-либо выраженной подвижности и цепкости "рук". Зацикленность на растительной пище у зайцев ещё бóльшая, чем у грызунов, так что особых поводов для увеличения мозга и усложнения поведения в их истории не возникало. Пищухи Ochotonidae достаточно социальны, но не настолько, чтобы их можно было сравнивать даже с лемурами.
Да и возникли зайцеообразные слишком поздно — лишь в среднем эоцене, так что шансов составить конкуренцию приматам у них уже не оставалось.
А копытные?
Ещё одна крайность — копытные травоядные Ungulata. Среди палеогеновых млекопитающих особым разнообразием отличалась группа кондиляртр — Condylarthra, возникшая в самом начале палеоцена. Древнейший — Kharmerungulatum vanvaleni — найден в позднем мелу Индии (Prasad etal., 2007). Несколько лучше представлены северноамериканские роды кондиляртр Protungulatum, Oxyprimus, Baioconodon и Mimatuta. Protungulatum gorgun был найден в слоях, содержащих зубы динозавров, а потому обычно упоминается как позднемеловой.
Кондиляртр Hyopsodus (эоцен)
Выяснилось, однако, что течением реки слои позднего мела и раннего палеоцена были перемешаны; Protungulatum с наибольшей вероятностью является раннепалеоценовым. Как и для всех прочих плацентарных, корни кондиляртр теряются в густом тумане границы мела и палеоцена; в качестве предков назывались желестиды Zhelestidae — мелкие зверьки позднего мела Средней Азии, Европы и Северной Америки, — но родство этих групп поставлено под основательное сомнение (Archibald et Averianov, 2012; Wible et al., 2007). Сами кондиляртры с наибольшей вероятностью являются сборной группой, но известные черты её представителей столь плохо различимы, что практически невозможно адекватно разделить её на части (Wible et al., 2007).
Hyopsodus (ранний — средний эоцен, возможно поздний палеоцен)
Среди кондяляртр можно найти формы, весьма напоминающие приматов. Их зубы тоже имеют притуплённые бугорки, более-менее прямоугольную форму коронок и прочие тонкости, схожие с признаками приматов. Неспроста статус некоторых животных долгое время оставался или до сих пор остаётся под вопросом: кондиляртры это или приматы? Примером могут служить Decoredon anhuiensis из палеоцена Китая, Hyopsodus и Promioclaenus из палеоцена и эоцена Северной Америки. Первоначально кондиляртры были стопоходящими всеядными животными, причём в диете немалую роль играли плоды и листья — как и у приматов, а сами они могли лазать по деревьям. Неудивительно, что некоторые тенденции эволюции самых ранних — нижне- и среднепалеоценовых — представителей группы весьма напоминали то же у приматов. Например, бугорки на молярах тоже стали понижаться, зубы стали закругляться и вытягиваться. Однако, в дальнейшем кондиляртры пошли большей частью по пути приспособления к наземному бегу и питанию жёсткой растительной пищей, дав, в числе прочих, парно- и непарнокопытных Artiodactyla и Perissodactyla. Посему морда их стала удлиняться, а не укорачиваться, как это было у приматов, жевательные зубы резко увеличились, выросло и число бугорков на них, конечности стали менее гибкими и полупальцеходящими, а первый палец не только не получил тенденции к противопоставлению, но вообще стал редуцироваться, вместе с пятым. Когти преобразовались не в ногти, а в копыта.
Примитивное копытное Agriochoerus antiquus
Предполагалось, что некоторые примитивнейшие копытные с когтями на пальцах — эоценовые североамериканские агриохериды Agriochoeridae — могли даже лазать по деревьям, хотя вряд ли очень ловко, так что конкуренции на этом поприще с уже существовавшими тогда приматами они, конечно, выдержать не могли. Показательно, что древнейшие копытные отличались примитивным строением черепа и зубов, но имели довольно специализированные конечности.
Учитывая, что бóльшую часть сведений о древних млекопитающих мы извлекаем из зубов, этот факт заставляет задуматься.
Кондиляртр Chriacus arctocyonid (ранний палеоцен — ранний эоцен, Северная Америка)
Одним из "звоночков", которые могли определить будущую судьбу кондиляртр, является приспособленность самых ранних представителей не просто к жизни на земле, но к рытью. Хорошим примером может служить род Chriacus, разные виды которого жили в Северной Америке на протяжении всего палеоцена и в начале эоцена. Chriacus имел гибкие конечности с пятью пальцами, увенчанными когтями, он мог бегать, лазать по деревьям, ел всё подряд — фрукты, насекомых, мелких животных, его нижние резцы даже приобрели вид "зубной щётки" для чистки шерсти — как у лемуров. Но его передние конечности явно предназначены иногда копать, — и этим кондиляртры отличаются от приматов. Кондиляртры были универсальнее, приматы — специализированнее, а потому первые не смогли вытеснить последних на деревьях, а последние не могли спуститься на землю. Некоторые кондиляртры довольно долго вели соревнование с приматоморфами за жизнь на деревьях: белкоподобные гиопсодонтиды Hyopsodontidae появились на границе палеоцена и эоцена — тогда же, когда настоящие приматы и грызуны. Те, другие и третьи были очень схожи экологически и, как итог, имели массу параллелей в морфологии. Однако приматы и грызуны имели более длинную историю становления древесности, а землю уже захватили потомки кондиляртр, так что гиопсодонтидам не оставалось ничего, кроме вымирания (хотя поначалу они, как всякие малоспециализированные формы, были крайне многочисленны и часто представляют большинство млекопитающих в местонахождениях).
Останки пантодонта Archaeolambda planicanina
Большинство потомков кондиляртр стали специализированными растительноядными копытными животными, однако некоторые и после "имели шанс" вступить на "приматный путь". К примеру, среди пантодонтов Pantodonta монгольская нижнеэоценовая Archaeolambda planicanina, насколько это видно из её зубов, была всеядно-насекомоядной, приматы тогда в Монголии почти отсутствовали (достоверно известен лишь один вид Altanius orlovi), так что некоторые пантодонты могли занимать их экологическую нишу; впрочем, вряд ли археолямбда была очень похожа на приматов, учитывая внешний вид других пантодонтов. Впрочем, пантодонты не смогли превзойти даже представителей южноамериканской фауны, известных своей низкой конкурентноспособностью — в раннем палеоцене Южной Америки жил пантодонт Alcidedorbignya inopinata, а в последующем эта группа там исчезла (одновременно сей факт говорит о наличии хотя бы ограниченной связи между материками в раннем палеоцене, так что теоретически приматоморфы могли заселиться в Южную Америку уже тогда; а может — тоже заселились, но после исчезли? Вдруг новейшие изыскания откроют нам южноамериканских палеоценовых плезиадапиформов?).
Как выглядели и жили некоторые ранние растительноядные, можно представить, наблюдая современных даманов Hyracoidea, хотя современные даманы, без сомнения, достаточно специализированы и не могут считаться "живыми ископаемыми". Часть их признаков отдалённо напоминает вариант приматов, например, стопо- или полустопохождение, плоские ногти на пальцах (коготь сохраняется на первом пальце задней ноги — точь-в-точь как у лемуров), способность лазить по деревьям (впрочем, за счёт влажности подушечек пальцев, а не их хватательной способности). Однако, всё же подавляющая часть их черт явно сближается с более крупными растительноядными; явного родства с приматами у даманов, конечно, нет.
