Борис Медников - Дарвинизм в XX веке
Наказанный за жадность хищник хорошо помнит урок (лягушки и жабы не менее 10 дней), причем действенность его зависит от защищенности жертвы. Любопытно еще одно свойство апосематических животных — почти все они необычайно живучи и им не так-то просто нанести смертельное ранение. Бабочку-данаиду, выделяющую зловонную жидкость из сочленений ног и усиков, трудно раздавить пальцами, а живучесть хорька, контрастно окрашенного и выделяющего при опасности отвратительно пахнущий секрет пахучих желез, вошла в пословицу. Говорят, что американские скунсы еще более живучи. Такая стойкость к повреждениям вполне понятна — животному нужно отразить первую атаку хищника, а на вторую тот уже не осмелится.
Реакция «избегания» возникает тем быстрее, чем лучше защищена жертва. Были поставлены любопытные опыты, где «хищниками» были цыплята, а «жертвой» — подкрашенная вода с добавкой веществ горького вкуса. Оказалось, что цыплята отлично обучаются отличать «защищенную жертву», причем чем более горькая была вода, тем более тонкие оттенки цвета они различали.
Иногда криптическая окраска сочетается с ложной предостерегающей (демонстративной). Вверху — глазчатый бражник в спокойном состоянии. Если его потревожить, бражник открывает глазчатые пятна на второй паре крыльев.
По-иному защищает так называемая ложная предостерегающая или демонстративная окраска. Организмы, окрашенные так, обычно вполне съедобны. Хороший пример демонстративной окраски — яркие глазчатые пятна на крыльях многих бабочек из разных семейств. В наших широтах наиболее распространены окрашенные так дневной павлиний глаз — родственник крапивницы и сумеречная бабочка глазчатый бражник. Как правило, они сидят, если их не тревожить, так, чтобы глазчатые пятна были не видны. Достаточно их побеспокоить, как они раскрывают крылья, и открываются пятна, похожие на глаза крупного позвоночного. Это чистый блеф, однако, по наблюдениям Д. Блеста, птицы пугаются их и немедленно бросают вполне безобидную добычу. Но стоит стереть «глаза» с крыльев, как бабочки становятся беззащитными.
Да, но не имеем ли мы здесь дело с примером параллелизма изменчивости? Исследования показали, что это не так. Механизм образования глазчатых пятен разный у разных видов. Появление их контролируется разными генами. Это не параллелизм изменчивости, а приспособление, возникающее независимо, конвергентно. Подобным путем возникло сходство между акулой, дельфином и подводной лодкой…
Высшая ступень приспособительной окраски — мимикрия, когда организм «подражает», причем не только в окраске, но нередко и в форме, и в поведении организму другого вида, хорошо защищенному. Обычный пример — пчелы, осы и шмели, защищенные ядовитым жалом и противным вкусом внутренностей, с предупреждающей черно-желтой полосатой окраской и подражающие им в окраске безобидные мухи. Но история открытия мимикрии сложнее и насчитывает уже более века.
В 60-х годах прошлого столетия практически одновременно Г. Бэйтс (автор прекрасной книги «Натуралист на Амазонке»), его друг Уоллес, разделивший с Дарвином славу творца теории естественного отбора, и Р. Траймен, изучая бабочек Бразилии, Юго-Восточной Азии и Африки, обнаружили удивительное сходство в окраске, форме и поведении бабочек из неродственных групп.
Примеры мимикрии. Первый ряд — несъедобная бабочка из семейства геликонид; второй — мимикрирующая ее дизморфина; третий — слева шмель, справа муха журчалка шмелевидная; четвертый — слева оса, справа муха журчалка осовидная.
Причины этого «маскарада» вскоре были разгаданы. Мимикрия Бэйтса — это подражание съедобных бабочек тем видам, которые несъедобны или малосъедобны для птиц из-за ядовитости или неприятного вкуса или запаха. Для многих мимикрирующих бабочек уже расшифрованы генетические механизмы возникновения такой окраски.
Наряду с этим Ф. Мюллер открыл другой вид мимикрии, при которой один несъедобный вид подражает в окраске столь же несъедобному другому. Хищник, попробовавший особь одного вида, избегает затрагивать другой; в результате выигрывают оба. Например, гусеницы бабочки-медведицы покрыты чередующимися черными и желтыми полосами. Для большинства птиц они совершенно несъедобны из-за ядовитых волосков. Молодые птицы, попробовав однажды гусеницу медведицы, отказываются от любого насекомого, покрытого черно-желтыми полосами (например, от осы).
Шире всего мимикрия распространена в тропиках; у нас наиболее известно «подражание» мух пчелам и осам. Некоторые бабочки — бражники и стеклянницы также довольно точно имитируют перепончатокрылых. Мне вспоминается жук-дровосек, который настолько хорошо копировал крупного наездника, что с первого взгляда мне не удалось его узнать.
Есть поразительные примеры сходства совершенно неродственных организмов. В Далмации, например, в одном и том же биотопе — под камнями обитают многоножка и мокрица, покрытые точно такими же яркими пятнами, как и ядовитейший паук каракурт (по-тюркски «черная смерть»), известный жителям Средней Азии.
Шеппард приводит примеры мимикрии у птиц. Так, несъедобному и агрессивному, вроде нашей сороки, дронго часто сопутствует другая птица — черная мухоловка. Но, пожалуй, наиболее любопытный пример — мимикрия яиц кукушки. Европейская кукушка разделена на ряд форм, каждая из которых откладывает яйца в гнезда строго определенного вида птиц. По размерам, форме и цвету яйца каждой формы хорошо соответствуют яйцам хозяев гнезда (в противном случае птица может выбросить чужое яйцо или вообще покинуть гнездо и начать строить новое). Эту мимикрию также можно объяснить только жестким отбором, если, конечно, не считать, что кукушонок вылупляется из яйца пеночки.
Правда, есть нерешенный вопрос: каким образом закрепляется мимикрия в поколениях? Скрещиваются ли формы только внутри себя? На других видах птиц показано, впрочем, что цвет яйца определяется только генотипом самки, это признак, сцепленный с полом. У птиц, однако, нет женской половой хромосомы у (генотип самца хх, самки хо), но известно, что у-хромосома может возникать заново. Здесь орнитологам предстоит еще много работы. Беда в том, что хромосомные наборы птиц — неблагодарный объект для изучения. В них, как правило, много мелких трудноразличимых микрохромосом. Хотя вполне достоверных фактов существования мимикрии более чем достаточно, антидарвинисты неустанно продолжают отвергать ее. Расправляются с мимикрией довольно просто: приводится длинный список птиц, поедающих жалоносных перепончатокрылых, и делается вывод — окраска не приспособительна, ибо не защищает ни имитатора (муху), ни модель (осу). Хорошо, что подобная логика не так уж распространена, а то пришлось бы, следуя ей, отменить в армии защитную форму, потому что она не гарантирует солдату бессмертие.
Дело в том, что никакое приспособление не абсолютно, но если оно обеспечит обладателю хотя бы один лишний шанс в борьбе за существование, оно немедленно будет подхвачено естественным отбором. Защитная форма может спасти солдата от прицельного огня, но бессильна спасти от огня по площадям. Так же и в природе. Черно-желтая «тельняшка» осы не смущает орла-осоеда и золотистую щурку, но отпугивает других птиц. Яркая предупреждающая окраска бабочек-пестрянок, содержащих в гемолимфе сильнейший яд — синильную кислоту, предостерегает птиц, но бессильна против личинок наездников и паразитических мух. Великолепно замаскированные под сухие сучки гусеницы пяденицы незаметны для птиц, но служат объектом охоты для роющих ос.
В последнее время стали известны факты, свидетельствующие о «запаховой» и «звуковой» мимикрии. Цветы многих растений — стаппелии, многих ароидных и других пахнут падалью. На этот запах собирается немало мух; вышедшие из отложенных в цветы яиц личинки погибнут без пищи, но цветы будут опылены их обманутыми родителями. Другие цветы пахнут ванилью — и не случайно. Ванилин и родственные ему вещества — половые аттрактанты многих насекомых, привлекающие самцов к самкам. Изучение запаховой мимикрии долгое время тормозилось несовершенством обоняния человека. Лишь когда была применена новая техника (газовый хроматограф), открытия в этой области хлынули потоком. Мириам Ротшильд, известная специалистка в этой области, полагает, что запаховая мимикрия встречается по крайней мере не реже зрительной. Она же установила любопытный факт: некоторые насекомые «наследуют» ядовитые вещества от растений, которыми питались их личинки. Так, бабочка-данаида — данаус хризиппус (модель для многих имитаторов) на стадии гусеницы питается ядовитыми растениями из семейства ластовниковых.
Мы уже упоминали, что у орхидей рода Офрис к запаховой мимикрии прибавляется зрительная. Их цветы настолько напоминают самок пчел и ос, что самцы пытаются с ними спариваться и опыляют. Самки перепончатокрылых обычно вылетают позже самцов; к тому времени орхидеи уже бывают опылены. Любопытно, что один из таких видов стал в Англии самоопылителем. Жесткий отбор на форму цветка был снят, и в результате накопления неконтролируемых мутаций цветы стали весьма разнообразными по окраске и форме.