Борис Медников - Дарвинизм в XX веке
Есть еще один важный критерий прогресса — уход организмов от прямой власти внешних условий и создание своей собственной внутренней среды. Говоря языком кибернетики, это увеличение стабильности — гомеостаза в ходе эволюции. В истории любой группы организмов, в эволюции каждой системы органов, каждой функции можно проследить действие этого принципа.
У примитивных водных организмов, например, широко распространено наружное оплодотворение, когда гаметы выделяются в воду и встреча их зависит от случая. При этом, естественно, большая часть их гибнет, подвергаясь неизбирательному истреблению. Но уже у части рыб, начиная с акул, появляется оплодотворение внутреннее, менее зависящее от внешних случайностей. Свободноплавающие яйца и личинки заменяются крупными, богатыми желтком яйцеклетками, из которых выходит уже достаточно развитое молодое животное. Наконец, яйца развиваются в организме самки (в редких оригинальных случаях — самца, как у рыбы морского конька), возникает живорождение.
Тот же процесс наблюдается и у растений. Если гаметы водорослей сливаются в воде, и даже половым клеткам папоротников — антеридиям и архегониям требуется хотя бы капелька воды, чтобы оплодотворение произошло, то цветковые растения обходятся без воды.
Подчеркнем, что этот принцип широко распространен, но не обязателен. Сосна, рассеивающая пыльцевые зерна так, что вода в окрестных лужах покрывается желтым налетом, может быть лучше адаптирована, чем какая-нибудь редкая орхидея со сверхсложным цветком, приспособленным к абсолютно гарантированному опылению строго определенным видом насекомого. Да и треска, выметывающая миллионы свободноплавающих икринок, чаще встречается, чем оригинальный сом, у которого икринки развиваются в его собственном желудке. Это, впрочем, лишний раз доказывает, что приспособленность может развиваться разными путями, в том числе и прогрессом.
Однако принцип усиления гомеостаза крайне важен. Меня, например, давно занимал парадокс: почему быстрее всего эволюционировали крупные животные с медленной сменой поколений (слоны, лошади, хищники). Казалось бы, должно быть наоборот: чем быстрее сменяются поколения, тем чаще рекомбинации генов, больше материала для отбора, попросту больше времени для эволюции! Ведь время, отпущенное на эволюцию, измеряется не годами, а поколениями, вечное существо, если бы таковое существовало, эволюционировать вообще бы не могло. И тем не менее все обстоит иначе. Практически в любой группе самые мелкие формы — самые примитивные (исключая те случаи, когда отбор шел на измельчание).
Наиболее четкий ответ на этот вопрос я нашел в недавно опубликованных рукописях Шмальгаузена. Крупные формы лучше защищены от помех, от неизбирательного истребления (особенно на ранних стадиях жизни), у них успех в борьбе за жизнь определяется свойствами особей и лишь во вторую очередь — случайными факторами. Идея очень многообещающая. Как жаль, что Шмальгаузен не успел написать эту работу и приходится удовлетворяться его краткими, написанными для себя конспектами.
Идея автономизации видов в процессе эволюции не столь уж нова. П. В. Серебровский еще в 1930 году писал: «…если ход эволюции есть постепенное освобождение из-под власти среды, то, идя вверх, мы должны ожидать перехода этой независимости во власть над природой. Человек и осуществляет этот финал. Наоборот, спускаясь в глубь времен, мы видим все большую и большую зависимость от власти среды». В то же время Дж. Хаксли выступил с теорией «неограниченного прогресса», согласно которой все линии эволюции оказываются в конце концов тупиками, кроме той, которая ведет к человеку. Она-то и называется линией неограниченного прогресса.
Можно ли с такой концепцией согласиться? Кольцов резко возражал против нее, называя ее «ненаучным предрассудком»: «Всегда человеку кажется, что он является венцом прогресса, и ему отводится самая высшая ступень биологической лестницы».
Трудно ответить на этот вопрос однозначно. Парадоксально, что линией «неограниченного прогресса» именуется единственная линия, границу которой мы можем проследить, ибо сами являемся ею. Иные ветви называть тупиковыми не возбраняется, но это недоказуемо, потому что о судьбах их можно будет что-нибудь утверждать в столь далеком будущем, что никто из нас не доживет до этого. С другой стороны, не смешиваем ли мы вещи в принципе несравнимые? Да, человек сейчас ступил на поверхность Луны, опустился на дно океана, переделал всю планету и может уничтожить всю жизнь на ней, включая самого себя. Но с той поры как он создал мало-мальски пригодный каменный топор, он принципиально не изменился. Всемогущим его сделали не факторы эволюции, а факторы иные — развитие рассудочной деятельности, создание общества, труд, накопление знаний. Голый человек на голой земле отнюдь не всемогущ, он слабее любого зверя, и от автономности его ничего не остается. А все атрибуты его всемогущества, от каменного топора до лазера, от меховой одежды до космического скафандра, теории эволюции «неподсудны», они лежат просто в другой плоскости. Конечно, линия, ведущая к человеку, — факт несомненный, но вот можно ли ее назвать неограниченным прогрессом.
В каком смысле прогресс следует считать неограниченным — с точки зрения развития возможностей человека (что верно) или его дальнейшей эволюции (что уже сомнительно)?
Рассмотрим еще одну сторону проблемы: какими путями среда определяет прогресс?
Популяция и среда: игра по правиламПопуляция в ходе своей эволюции все время сталкивается с действием факторов внешней среды. Несколько условно их разделяют на абиотические (факторы неживой природы — такие, как температура и освещенность, влажность для наземных животных и ионный состав среды для водных) и биотические (действие на популяцию сосуществующих с ней животных и растений, среди которых могут быть хищники и паразиты, кормовые объекты и комменсалы-нахлебники, пищевые конкуренты и живущие с данным видом в симбиозе).
Действие факторов в течение жизни популяции способно колебаться, поэтому один и тот же фактор может оказаться благоприятным и неблагоприятным (температура может быть выше и ниже оптимума, лесным животным и растениям одинаково неудобны для жизни как пустыня, так и болото). Нет факторов всегда неблагоприятных. Даже хищники, прямо уничтожающие членов популяции, в умеренном количестве для нее полезны. Они истребляют в первую очередь больных, ослабленных и уже старых животных, а также неудачно, с точки зрения внешней среды, генетически изменившихся. Это мощный фактор стабилизирующего отбора.
Печальные истории — вариации на тему басни «Пустынник и медведь» — о том, какую роль сыграло истребление волков, хищных птиц и т. д. в ряде стран — общеизвестны. Желая помочь куропаткам (вернее, сохранить их для себя), люди уничтожали ястребов, а куропатки гибли от эпидемий.
Факторы в своем действии могут колебаться случайно, но могут изменяться направленно (длящееся веками потепление и похолодание, возрастающая сухость пустынных зон и постепенное осолонение замкнутых водоемов). Читатели без труда вспомнят много подобных примеров.
Если популяция с честью выдерживает действие всей совокупности внешних факторов, поддерживая свою численность на прежнем уровне, можно сказать, что в этой игре с природой она «остается при своих». Популяция, увеличивающая численность и ареал, выигрывает; наконец, часты и случаи проигрыша — численность популяции падает, вид становится все реже и в данной местности исчезает.
Эти процессы в принципе можно описать, пользуясь аппаратом новой отрасли математики — теории игр. Игры в ней понимаются в широком смысле — от карточных до ядерной войны.
На изменение внешних условий (изменение стратегии игрока — Среды) популяция может ответить изменением своего генного состава. Ставшие неприспособительными в данных условиях комбинации генов уничтожаются отбором, и тот же отбор делает весьма вероятным появление новых сочетаний. В целом популяция изменяется, стараясь не отстать от стратегии Среды (разумеется, не следует эти слова понимать буквально).
Рассмотрим данное положение на нескольких примерах. Один из них приводит Кольцов — это параллельная эволюция хищников и жертв — мезозойских динозавров. На протяжении многих миллионов лет триасового, юрского и мелового периодов среди травоядных ящеров шел жесткий отбор на увеличение размеров, ускорение роста. Более быстрорастущие и достигающие больших размеров ящеры быстрее выходили из-под «пресса хищников» (само слово «пресс» здесь не совсем удачно, действие хищников на популяции можно сравнить скорее с насосом). Однако и среди хищников шел параллельный отбор на возрастание размеров и мощи. Травоядные динозавры «ответили» освоением новых зон обитания — широкой адаптивной радиацией, переходом к земноводному образу жизни, а оставшиеся на суше развили сложные и мощные оборонные структуры. К концу мелового периода эти тенденции достигли предела. Появились настоящие «живые танки» — анкилозавры — огромные и неповоротливые, требующие массу пищи и покрытые сплошной костяной броней. У других динозавров — цератопсид возникли мощные многометровые рога. Хищники также достигли своего предела — появились гигантские тиранозавры и карнозавры, ходившие на двух ногах, напоминавших ноги чудовищной хищной птицы, череп их неимоверно увеличился. Огромные зубы-кинжалы могли закалывать жертву любых размеров. Многие из этих «конструктивных решений» носили характер явной спешки, несогласованности. Передние лапы тиранозавра превратились, например, в крошечные бесполезные для добычи пищи придатки, которыми нельзя было даже поковырять в зубах.