Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход
С другой стороны, часто инстинктивное поведение проявляет гибкую приспособленность к изменчивым условиям среды. Как унаследованные ФКД в ответ на ключевые раздражители приспосабливаются к изменчивым условиям внешней среды? Одним из первых объяснений было участие «ориентирующих» раздражителей, которые корректируют инстинктивную реакцию, запускаемую ключевым раздражителем. По мере углубления наших знаний механизмы поведения представлялись все более и более сложными.
Поведение, как и любое биологическое явление, хотя и определяется генотипом, но обладает определенным уровнем фенотипической пластичности. Как сказал известный специалист по поведению животных Д. Дьюсбери, «наследуются только гены… а механизмы, лежащие в основе инстинктивного поведения, формируются прижизненно, вместе с развитием организма» (Дьюсбери Д., 1981). Обычно поведенческие признаки характеризуются широкой нормой реакции, причем отмеченные выше этапы инстинктивного процесса детерминированы по-разному: если поисковая фаза чаще всего характеризуется значительной вариабельностью, то ФКД – весьма узкой. Чем ближе поведение к своему завершению, тем более «жестко» оно детерминировано генетически. Эта закономерность четко наблюдается в эволюции поведения.
Узкий диапазон ФКД можно объяснить действием нейрофизиологических механизмов движения. Во многих случаях постоянство движения при ФКД обусловлено постоянством нервных импульсов, вызывающих сокращение определенных групп мышц.
Таким образом, в настоящее время инстинкт не воспринимается как что-то «жесткое» и статичное. В инстинктивном поведении наследуется лишь общая программа развития, предполагающая для своей реализации определенные условия. Любое отклонение от таких условий способно повлечь изменения в процессе реализации инстинкта. Поэтому у животных одного вида, развитие которых проходит в разных условиях, и инстинктивное поведение может проявляться неодинаково. У крыс материнский инстинкт может изменяться в зависимости от условий их воспитания. Если они росли без подвижных предметов, то будет проявляться дефектное родительское поведение. Дефект будет еще более выражен, если крыс выращивать в больших воротниках, не позволяющих им вылизывать свои гениталии. В этом случае они часто загрызают своих детенышей (Хайнд Р., 1975).
Степень устойчивости фенотипа, в частности стабильность поведения в разных условиях среды, впервые получила теоретическое обоснование в концепции канализации развития К. Уоддингтона, которую мы рассмотрели ранее (Уоддингтон К., 1964). Эпигенетика углубила наши представления об этой проблеме, описав разнообразные механизмы стабильности и пластичности функционирования генома. Последние открытия в этой области заставляют по-новому посмотреть на теоретическое наследие Ж. Б. Ламарка.
Важная эволюционная особенность сложного инстинктивного поведения – автономность его звеньев. Каждое звено такого поведения привязано к специфической стимуляции, а значит и к специфическим релизерам. В классических опытах специалиста по этологии кошачьих, ученика К. Лоренца П. Лейхаузена голодные кошки ловят, убивают и поедают мышей. Если мышей выпускать к ним специально, то сытые кошки вначале их ловят и убивают, не поедая, затем только ловят, не убивая, затем только подкрадываются, не ловя, причем к дальним, не обращая внимания на ближних (Leyhausen P., 1979). Это показывает, что каждая составляющая единого поведенческого акта имеет свою мотивацию.
Интересно, что действие нового раздражителя часто «отключает» функционирование предыдущего этапа, хотя варианты мотивационной перестройки весьма разнообразны.
Принцип автономности, возможности «сборки» разных моделей поведения из одних и тех же модулей чрезвычайно экономичен, поскольку удовлетворение одних потребностей частично опирается на удовлетворение других. Такой механизм выгоден в эволюционном плане, поскольку позволяет комбинировать разные модели поведения из небольшого числа «блоков». Так, четко прослеживается параллелизм в родительском поведении и поведении влюбленных (рис. 6.4).
Еще больший интерес представляет вторая разновидность инстинкта, названная В. Вилюнасом «разветвляющимся инстинктом». В этом случае инстинкт представляет собой совокупность потенциальных реакций, выполняемых в любом порядке в зависимости от поступающих раздражителей. Схематично он отвечает модели канализации развития в онтогенезе К. Уоддингтона. Если в «цепеобразном» варианте инстинкта обеспечивается определенная последовательность стимуляции, то «разветвляющийся» инстинкт полностью от нее зависит. Это позволяет животным не ограничиваться одной моделью поведения.
Так, самец скорпионовой мухи имеет в своем распоряжении две стратегии полового поведения: либо преподнести самке «подарок», что значительно увеличивает его шансы на успех, либо совершить над самкой насилие, в случае, когда число других самцов-конкурентов велико. Возвращаясь к теме ЭСС, следует добавить, что добыть «подарок» самцу тоже не просто. Он обычно воруется из сетей паука, при этом гибнет более 70 % самцов.
Инстинктивное по своей природе поведение птицы в своем гнезде может отличаться в зависимости от поступающей информации (соседи, хищники, сигналы брачного партнера и т. п.). Обеспечивается такой механизм системой одновременно актуализированных установок (Вилюнас В., 2006). Эта же система способна порождать уже рассмотренные мотивационные конфликты.
Рис. 6.4. Параллелизм в родительском поведении и поведении влюбленных является наглядной демонстрацией принципа автономности
В реальном поведении оба варианта инстинкта могут быть совмещены: определенные участки «цепи» могут иметь ответвления, а «веточки» могут включать в себя «цепь».
В наибольшей степени влияют на «жесткость» инстинкта его взаимоотношения с научением. «Доработка» инстинкта в процессе научения – закономерное явление в природе. Определение известного этолога В. Торпа (1974): «импринтинг – это инстинкт с механизмом онтогенетического развития», можно распространить и на все другие виды поведения. Интенсивным воздействием иногда добивались изменения даже относительно «жесткого» инстинктивного действия.
Однако такое воздействие имеет свои пределы. Сколько бы ни приводилось примеров коррекции инстинктивного поведения, больше должны удивлять факты прочности поведенческих моделей. На эволюционную «подчиненность» ассоциативного научения инстинкту указывают рассмотренные выше феномены инстинктивного смещения и аффекта.
Еще раз вернемся к вопросу взаимосвязи инстинкта и научения.
6.4. Инстинкт и научение в русле теории мотивации
Весьма плодотворный подход в изучении природы поведения разрабатывает В. Вилюнас, который трактует инстинкт как унаследованную мотивацию. Автор подчеркивает эволюционную взаимосвязь мотивации и эмоций. Именно эмоции, определяемые мотивацией, служат ориентирами, позволяющими корректировать поведение. В этой концепции эмоции вклиниваются в традиционную схему инстинкта (релизер – реакция) в качестве среднего звена: раздражитель вызывает эмоцию, а эмоция – реакцию. Согласно В. Вилюнасу, эмоции являются наиболее консервативной составляющей поведения в филогенезе (Вилюнас В., 2006).
Мотивационный подход наглядно показал, насколько упрощенной является версия, представляющая инстинкт как цепочку рефлексов, запускаемую ключевым раздражителем. Эволюцию инстинкта мы можем представить следующим образом. У животных с простым поведением инстинкт может проявляться в «классическом» виде, где все его этапы генетически детерминированы. Затем формируется «многоэтапный» инстинкт, где каждый этап характеризуется своей стимуляцией.
У высокоорганизованных организмов программа действий все в большей степени предусматривает конкретизацию в ходе онтогенеза. Инстинктивные программы начинают сопровождаться системой научения. Сам инстинкт становится все менее «жестким» и сохраняется, в основном, в виде системы взаимосвязанных базовых эмоций. В этом случае навыки добычи пищи, защиты потомства и территории, способности отличать друзей от врагов, своих детенышей от чужих, особенности поведения с сородичами формируются в ходе развития, но эмоции, лежащие в основе этих действий, являются врожденными.
Одним из первых подобные взгляды высказал известный англо-американский психолог У. Мак-Дугалл (1871–1938), который называл свою концепцию гормической психологией (от греч. horme – импульс). Интересную аналогию мы находим в работе основателя социобиологии Э. Уилсона: «Зависимость человека от природы из глубины времени привела к наследственной предрасположенности к определенной реакции на среду. Некоторая среда является приятной (образы природы), другая – отталкивающая (инцест, каннибализм), третья – возбуждающая (спорт). Каждая реакция имеет свои особые укоренившиеся значения в отдаленном генетическом прошлом» (Wilson E., 1978).
