Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход
Хотя мотивационное состояние можно рассматривать аналогом драйва в «гидравлической модели» инстинкта К. Лоренца, его роль оказалась сложнее. Многочисленные исследования показали, что между силой драйва и поведением нет прямой связи, как думали раньше (Bolles R., 1967). Классический взгляд на драйв как ответ на изменения гомеостатического состояния организма, по принципу отрицательной обратной связи, чаще всего не правомерен. На мотивационное состояние влияют как внешние факторы, так и последствия собственного поведения животного (Мак-Фарленд Д., 1988). Это поведение может быть направлено на предотвращение физиологических отклонений от нормы. Физиологические процессы могут регулироваться условнорефлекторно, подстраиваясь к определенному режиму. Животное может воздерживаться от еды по каким-либо причинам, несмотря на самое сильное желание. Современные этологи особое внимание уделяют изучению способности животных оценивать разные линии поведения.
Поскольку стимулы внешней среды постоянно меняются, как и функциональное состояние организма, в поведении реализуются постоянно сменяющие друг друга мотивации. В каждый момент времени в организме доминирует мотивация, определяющая наиболее важную потребность. Мотивация, которая реализуется в поведении, получила название доминирующей мотивации. После завершения одного мотивационного поведения организмом завладевает следующая доминирующая мотивация. Она подчиняет себе все другие. Механизм совместного действия разных очагов мотивационного возбуждения позволяет осуществлять взаимодействие организма со всеми факторами внешней среды.
Но не всегда между мотивациями наблюдается такая согласованность.
6.2. Конфликт мотиваций
Когда имеется тенденция к нескольким несовместимым видам действий, проявляется конфликт мотиваций. Это обычное состояние животных в естественной среде, которое мы не всегда наблюдаем, поскольку в реальном поведении проявляется только одна доминирующая тенденция. В стае птиц хорошо наблюдаются две тенденции: тенденция стайности и тенденция «своей» территории. В зависимости от концентрации особей превалирует то первая, то вторая тенденция.
Наиболее отчетливо конфликтное поведение проявляется в ситуации, связанной со стремлением двигаться в разных направлениях. В одну сторону обычно «тянет» страх, в другую – голод, любопытство, агрессивность (рис. 6.3). Даже во время мирной кормежки животные не забывают ни о возможной опасности, ни о соперниках.
Сложную динамику тенденций мы можем наблюдать при половом поведении. Так, поведение самца зяблика при ухаживании за самкой начинается с угроз и постепенно переходит к ухаживанию. После этого самка, шаг за шагом, «перехватывает инициативу», начиная доминировать. Через несколько недель, на поздних стадиях ухаживания, самец уже боится самки, робко приближается к ней. Большинство попыток спаривания самцу не удаются из-за боязни самки. Таким образом, за короткий период самка вызывает у самца реакции агрессии, полового влечения, страха (Хайнд Р., 1975).
А если противоположные тенденции почти одинаковы? В этом случае в конфликтных ситуациях у животных можно наблюдать поведение, которое никак не связано ни с одной из конфликтующих тенденций. Например, чистка перьев в разгар драки или полового ухаживания. В первом случае в разные стороны «тянут» страх и агрессивность, во втором – страх и сексуальность.
Рис. 6.3. Конфликт мотиваций: в одну сторону «тянет» страх, в другую – голод
Такое поведение получило название смещенной активности. Впервые этот термин был предложен Н. Тинбергеном еще в 1947 г. Он высказал предположение, что смещенная активность проявляется в том случае, когда имеется избыточная мотивация, а нормальные пути ее удовлетворения каким-то образом заблокированы (Tinbergen N., 1951). Дальнейшие исследования показали, что это явление значительно сложнее. Смещенная активность обычно проявляется в ситуациях конфликта мотиваций. Большинство ее проявлений представляют собой наиболее часто выполняемые организмом поведенческие акты (Bindra D., 1959). Так, рассмотренная выше чистка перьев проявляется и во время стычки, и при половом поведении, и при угрозе.
Одним из объяснений механизма смещенной активности предложена версия растормаживания. В ней смещенная активность рассматривается как проявление ранее заторможенной деятельности. При одинаковой силе конфликтных тенденций они взаимно подавляют друг друга, в результате чего их тормозное влияние на другие типы активности (например, чистку перьев) снимается. Таким образом, конфликт или какая-либо другая причина временно блокирует приоритетную деятельность, что позволяет проявляться ранее блокированной деятельности в виде смещенной активности (Мак-Фарленд Д., 1988). В пользу этой версии говорит наблюдаемая в природе взаимозависимость альтернативных видов активности. Так, у чаек при насиживании яиц резко уменьшается потребность в чистке оперения. Забота о своем оперении в этом случае часто связана с «безответственностью» по отношению к родительским обязанностям (Хайнд Р., 1975).
В понимании смещенной активности еще много неясного. «Расторможенная» активность, возможно, является частью обычного поведенческого репертуара. Не совсем ясно, сколь тесно связана смещенная активность с ситуациями конфликта, какова ее «предохраняющая» роль. Понятие «торможение» также слишком расплывчато. Р. Хайнд приводит интересный пример. Если кто-то не пришел на свидание в условленное время, то, возможно, он забыл, а возможно, не захотел приходить. И то и другое – торможение, но как различны их причины (Хайнд Р., 1975).
Одновременное действие факторов, определяющих разные типы поведения, обычно приводит к подавлению всех типов активности, кроме одной, но особо острый конфликт может подавить все возможные реакции. Отсюда и происходит выражение «парализующий страх».
Кроме смещенной активности, для конфликта мотиваций животных характерны и другие вариации.
Переадресованная активность. В этом случае животные выполняют движения, соответствующие одной из конфликтных ситуаций, но направленные не на тот объект, который ее первоначально вызвал, а на какой-либо другой. Это может быть либо более слабая особь, либо неодушевленный предмет. Когда человек со злости бьет кулаком по столу, то он тоже проявляет переадресованную активность.
Граница между переадресованной и смещенной активностью размыта: «агрессивное» клевание диких кур сложно отнести к какому-либо типу.
Половая инверсия. Выполнение поведенческого репертуара противоположного пола. Причины этого явления весьма разнообразны. У птиц оно часто проявляется, когда ухаживания самца не дают результата, а у млекопитающих – при демонстрации доминирования. Особую остроту приобрела проблема половой инверсии у человека, рассматриваемая в особом разделе сексопатологии.
Регрессия. Возврат взрослого животного к ювенильным формам поведения. Причины этого явления также весьма разнообразны.
Реакция замирания. Потеря чувствительности, наблюдаемая в сложных ситуациях у самых разных животных.
Аффект. Возврат к инстинктивной форме поведения при нахождении в состоянии крайней опасности. Регуляторные механизмы поведения в такой момент как бы «отключаются» из-за лимита времени. В ситуации, когда каждая потерянная секунда может привести к непоправимым последствиям, безотлагательные, пусть и примитивные, действия могут оказаться самыми эффективными. Таким образом, аффект оставляет шанс на спасение.
Аффект представляет собой эволюционный механизм «аварийного» поведения в критических ситуациях. Поэтому человек, совершая в состоянии аффекта безрассудные поступки, демонстрирует нам стереотипы своего далекого филогенетического прошлого (Tooby J., Cosmides L., 1990). Интересно, что даже Уголовный кодекс «делает скидку» на состояние аффекта. Не это ли признание силы влияния инстинкта на поведение человека?
Поиски ответа на этот вопрос обусловили жаркие дискуссии. Проблема «жесткости» инстинкта оказалась одной из наиболее сложных в этологии.
6.3. Проблема «жесткости» инстинкта
С одной стороны, наглядная «жесткость» инстинкта неоднократно поражала исследователей. В классических опытах Грамона 1930-х годов голуби, выращиваемые в узких трубах весь период обучения полету, после «освобождения» полетели почти так же хорошо, как и их сверстники, жившие на свободе. Н. Тинберген, наблюдая, с каким трудом чайка клювом возвращает в гнездо выкатившееся яйцо, подчеркивал, что ей ни разу «в голову не пришло» проделать такую операцию лапой (Тинберген Н., 1974). Пример матери, обучающей охотничьему поведению детенышей-хищников, хотя и способствует «росту мастерства», для самой охоты не принципиален (Резникова Ж. И., 2005).
