Секс с учеными: Половое размножение и другие загадки биологии - Алексей Алексенко
И все же ограничимся банальным «бейтмановским» случаем: самцы прихорашиваются, самки выбирают. По каким критериям? Дарвин в конце концов признал, что это может быть просто женский каприз, – в сущности, умение угождать таким капризам тоже может быть индикатором приспособленности. С ним отчаянно спорил его соратник Альфред Уоллес (1823–1913), который считал, что ничьи капризы не могут быть двигателем эволюции[11], а в предпочтениях самок всегда следует искать какой-то общебиологический смысл. Спор оставался весьма отвлеченным вплоть до явления популяционной генетики. В 1930 году Рональд Фишер в своей книге «Генетическая теория естественного отбора» предложил механизм, с помощью которого капризы самок действительно могут сказать свое слово в эволюции видов.
Этот механизм по-русски известен как «фишеровское убегание», хотя английское runaway скорее означает, что что-то «пошло вразнос». О нем можно подробно прочесть в книге Ричарда Докинза «Слепой часовщик» или в статье моего уважаемого коллеги Бориса Жукова «Конкурсы красоты как двигатель эволюции». Докинз объясняет его работу очень подробно, мы расскажем вкратце. Фокус работает, если признак мужской красоты самца (широко расставленные глаза мухи) определяется неким геном M, а склонность самки выбирать таких красивых самцов – другим геном, F. Допустим, в начале нашей истории признак красоты – глаза на длинных стебельках – нравился лишь небольшой доле самок – носительницам гена F. Они выбрали соответствующих отцов для своего потомства, и тогда у этого потомства гены M и F соединились в одном геноме. Самцы из такого потомства, с длинными стебельками, подходят всем самкам в популяции, в том числе неразборчивым, но капризным носительницам гена F годятся только они. Значит, у этих самцов будет преимущество в размножении, и вместе с ними размножится ген женских предпочтений F, который, как мы сказали, уже успел объединиться с M в одном геноме. Теперь в каждом новом поколении самкам будет все выгоднее выбирать самцов с глазами на длинных стебельках, потому что мужское потомство от такого брака будет все более желанным для среднестатистической самки следующего поколения. А дочери будут все сильнее любить самцов с растопыренными глазами. Налицо механизм, который усиливает сам себя, – положительная обратная связь, способная пустить систему вразнос, то есть в неконтролируемый runaway.
Ну, не то чтобы совсем неконтролируемый: в один прекрасный момент стебельки станут такими длинными, что мухам-самцам будет сложно выживать. Преимущество в размножении уравновесится проблемами с приспособленностью, и лавина остановится.
«Фишеровское убегание» отвечает на вопрос: «Как такое возможно?» – в прикладном инструментальном смысле, но уоллесовский метафизический вопль: «Как такое возможно?!» – остается без ответа. Многие биологи усомнились в том, что «фишеровское убегание» действительно способно подхватить и развить абсолютно любой, сколь угодно бессмысленный признак. И тут одна за одной стали появляться гипотезы, пытающиеся придать половому отбору какой-то смысл.
Вот, например, интересное наблюдение: обычно признаки самцов, подозрительные в смысле фишеровского механизма, на самом деле представляют собой просто случаи полового диморфизма (то есть неких естественных отличий самца от самки), доведенного до абсурда. Так, у многих птиц, к примеру у городских воробьев, самцы отличаются от самок чуть более броской окраской, с контрастными пятнами или полосками, но у павлина это отличие доходит до нелепости. Оно превращает самца в «сверхсамца» – существо, «самцовость» которого сразу же бросается в глаза (самки) и не вызывает никаких сомнений. То есть самка как бы заранее настроена подыскивать в половые партнеры существ более ярких, чем она сама, и самцам остается лишь воспользоваться этим. Для объяснения такого явления тут же привлекли концепцию сверхстимула – склонность некоторых живых существ очень остро реагировать на определенные естественные стимулы, когда они представлены с особой, невиданной в природе интенсивностью. Чайки, к примеру, охотнее высиживают более крупные яйца, и, если предложить чайке нечто похожее на яйцо, но почти с чайку размером, она буквально сойдет с ума от материнской заботы об этой бессмысленной штуковине.
Идея сверхстимула позволяет объяснить, откуда могут браться первичные предпочтения самок, но не снимает главную проблему. Если бессмысленные признаки развиваются не из-за досадного «бага» в законах популяционной генетики, а из-за другого «бага» – в законах психологического восприятия, то это все равно означает, что эволюцией руководят какие-то баги, а значит, она способна завести черт знает куда.
Хорошо, тогда вот еще одно наблюдение. Самки павлина отличаются невзрачным серым оперением. Это же справедливо для многих видов, у которых замечены «фишеровские» признаки. Видимо, такое оперение у этих самок неспроста, а чтобы успешнее прятаться от хищников. Получается, что самцы намеренно подвергают себя опасности от хищника, лишь бы понравиться даме. То есть приносят индивидуальную соматическую приспособленность в жертву репродуктивному успеху. Что бы это могло значить?
Теорию, которая могла бы это объяснить, выдвинул в 1975 году израильский биолог (точнее, орнитолог) Амоц Захави (1928–2017), и, по словам Ричарда Докинза, она «сводит с ума своей парадоксальностью». Впрочем, в примечании к следующему изданию «Эгоистичного гена» Докинз отмечает, что «теперь эта теория представляется гораздо более правдоподобной». Суть теории в том, что самцы действительно демонстрируют самкам признак, который, по идее, должен снижать их приспособленность. Но раз уж такие самцы живы и готовы к спариванию, это значит, что их невидимые миру качества сполна компенсируют ту фору, которую они столь демонстративно дали другим в борьбе за выживание. Выбирая подобного парня, самка выбирает именно эти невидимые гены. Те же свойства, которые, напротив, снижают приспособленность самца, не проявятся в следующем поколении как минимум у дочерей. А у сыновей, конечно, снизят приспособленность, однако компенсируют это репродуктивным успехом. Все это называется теорией гандикапа.
В первоначальном варианте теории гандикапа самцы своими украшениями просто говорят самкам: «Я крут, потому что, несмотря на все эти нелепицы, я до сих пор жив». Однако самцы могут таким способом доносить и более тонкие нюансы смысла: «Посмотри на этот хвост – если бы у меня завелись паразиты, разве он был бы столь ярок? Этот прекрасный иммунитет достанется нашим деткам». Или: «Вот мои рога, на них ушла уйма кальция, но у меня еще осталось много про запас – представляешь, сколько этого кальция будет у твоих дочерей, с моими-то генами?!» Эти вариации известны под названием «теории индикаторов приспособленности». О том, что такие индикаторы могут работать, говорят расчеты ученика и соратника Докинза, шотландца Алана Графена, сделанные в 1990 году. Его вариант известен как «теория честной рекламы». Согласно этим расчетам, в популяции, где самцы могут более или менее честно рекламировать свои качества, а самки вольны доверять или не доверять этой рекламе, восторжествует эволюционно-стабильная стратегия: самцы выбирают самую дорогостоящую рекламу, а потому просто вынуждены быть честными, а самки, в свою очередь, полностью доверяют этой рекламе. Заметьте, что поскольку чем дороже реклама, тем лучше все это работает, вплоть до совершенно непосильного бремени, то теория «честной рекламы» в предельном случае превращается в теорию гандикапа.
В связи с «фишеровским убеганием», теориями гандикапа и честной рекламы нередко говорят о конфликте «адаптационистов» и «фишерианцев»: первые ищут в фишеровских признаках приспособительный смысл и тем самым пытаются свести половой отбор к обычному – «естественному», вторые согласны признать развитие бессмысленных признаков под действием бездушных уравнений популяционной генетики. Это, конечно, важная тема в научной полемике, однако важна она скорее в эмоциональном смысле. Дарвин опубликовал свою теорию меньше двух веков назад, и у человечества (ученой его части) было не так уж много времени, чтобы сделать над собой усилие и отказаться от идеи «разумного замысла» в пользу естественного отбора. Вполне простительно, что некоторые черты этого «замысла»
