Шон Кэрролл - Приспособиться и выжить!

Причина или следствие?

Широкое распространение ископаемых генов открывает большие возможности для изучения эволюции. Но, кроме того, оно поднимает вопрос о причинно-следственной связи. Является ли отмирание генов причиной эволюционных изменений, вызванных естественным отбором, или это следствие — побочный эффект естественного отбора каких-то других признаков? По-видимому, возможно и то и другое — в зависимости от конкретных условий. Я поясню это на примере недавно образовавшихся ископаемых генов у цветковых растений и у человека; в первом случае образование ископаемых генов является, скорее всего, причиной, а во втором — следствием.

У растений окраска цветов часто играет важную роль в привлечении опылителей, особенно пчел и птиц. Известно множество хорошо изученных примеров эволюционных изменений у животных-опылителей. Легко себе представить, что изменение климата или количества опылителей может повлиять на отбор окраски цветов. Более того, поскольку цветы, снабжающие нектаром пчел и колибри, могут посещать и другие — непрошеные — гости, отбору подвергаются и другие признаки цветка, что позволяет настроить его на различных опылителей. Например, растения, опыляемые птицами, обычно производят больше нектара и имеют цветы вытянутой формы, тогда как растения, опыляемые пчелами, производят меньше нектара и имеют более широкие и плоские цветки.

Раньше у ипомеи, относящейся к семейству вьюнковых, цветы были синими или лиловыми. Эту группу растений обычно опыляют пчелы, однако один вид, Ipomoea quamoclit, имеет красные цветы и опыляется колибри. По-видимому, красный цвет цветка является адаптацией, способствующей привлечению птиц.

Красный, синий или лиловый цвет цветков ипомеи определяется составом ферментов. Из одного и того же исходного вещества разные наборы ферментов производят либо синий и лиловый, либо красный пигмент. Недавно Ребекка Зуфолл и Марк Раушер из Университета Дьюка (Северная Каролина) показали, что у I. quamoclit, обладающей красными цветками, произошло разрушение метаболического пути синтеза синего и лилового пигментов. Один из генов этого пути полностью испорчен, а второй изменился до такой степени, что может участвовать только в синтезе красного пигмента.

Поскольку появление красной окраски цветков ипомеи является адаптацией, причем, по-видимому, напрямую связанной с модификацией двух конкретных ферментов, инактивация генов в этом примере, скорее всего, стала причиной эволюционных изменений. Кажется более вероятным, что естественный отбор напрямую способствовал инактивации ферментов для синтеза синего и лилового пигментов и эволюции красной окраски, чем то, что инактивация ферментов стала побочным результатом отбора какого-то другого признака.

Однако чаще инактивация и разрушение генов являются следствием ослабления давления со стороны естественного отбора, и разрушение генов — это лишь один из заключительных этапов в целой серии изменений. Возможно, именно это случилось с генами опсинов, о которых я уже рассказывал раньше, и это же произошло в удивительном случае, связанном с возникновением ископаемого гена в человеческой линии после того, как предки людей и шимпанзе отделились от общего предка.

Человеческий ископаемый ген, о котором я хочу рассказать, называется MYH16. В последовательности гена MYH16 у человека отсутствуют два основания, что нарушает правильное считывание текста (соответствующий участок последовательности представлен на рис. 5.4; место отсутствующих оснований обозначено звездочками). У шимпанзе, горилл, орангутанов и макак этот ген остался без изменений.

Рис. 5.4. Образование ископаемого гена у человека. Показан короткий фрагмент гена миозина MYH16. У человека произошла делеция двух оснований (звездочки), нарушившая считывание кода и вызвавшая ослабление двух челюстных мышц, сильно развитых у наших родственников — человекообразных обезьян. Рисунок Джейми Кэрролл на основании данных из статьи H. H. Stedman et al., 2004, Nature 428:416.

У других приматов белок MYH16 образуется в некоторых мышцах, особенно в височной мышце, охватывающей большую поверхность височной части черепа с обеих сторон. Эта мышца участвует в движениях нижней челюсти при пережевывании пищи. У человека эта часть лица и эта мышца гораздо менее развиты, чем у горилл, шимпанзе и макак. Продукт гена MYH16 представляет собой белок миозин, являющийся составным элементом мышечных волокон. Волокна височной мышцы человека значительно тоньше, чем у других приматов, а более тонкие волокна образуют более слабую мышцу.

Интересная связь между мутацией белка, влияющего на размер мышечных волокон и мышц, и эволюционными изменениями височной мышцы вызывает вопрос, была ли мутация причиной ослабления мышцы или побочным результатом ослабления мышцы, вызванного другими причинами. Однозначно ответить на этот вопрос трудно, но давайте познакомимся с некоторой дополнительной информацией по этому поводу. Известно, что мутации в этом классе белков могут оказывать значительное влияние на состояние мышц. Если примат с тяжелой челюстью (как у человекообразных обезьян и наших с вами предков) сразу лишится мышцы, он не сможет жевать. Если мутация MYH16 сыграла роль в эволюции височной мышцы, скорее всего, мышечная масса сокращалась поэтапно. Мне кажется, что наиболее вероятный сценарий потери функции гена MYH16 напоминает историю с глобинами у ледяных рыб. Это означает, что мышца ослабла в результате других генетических причин, а превращение гена MYH16 в ископаемый ген, скорее всего, было более поздним событием и объяснялось отсутствием потребности в этом гене.

Ископаемые гены как аргумент против «прогресса» и «замысла»

Представленные в этой главе примеры показывают, что создание наиболее приспособленного (будь то древняя рыба, великолепный дельфин, яркий цветок, человек с облегченной челюстью, простые дрожжи или слепой подземный грызун) не обязательно является «прогрессивным», аддитивным процессом. Современные виды оснащены не лучше, чем их древние предки, они просто другие. Зачастую они приобрели некоторое количество новой кодирующей ДНК, но также и потеряли по пути какие-то способности и какие-то гены, иногда — множество генов.

Существование ископаемых генов и утрата генов являются веским доказательством отсутствия какого-либо замысла или намерения в создании видов. Например, эволюция возбудителя проказы противоречит идее о том, что этот патоген создавался по плану. Скорее, этот микроорганизм является упрощенной версией микобактерии, по-прежнему несущей в себе более тысячи бесполезных и поломанных генов — свидетелей прошлого. Точно так же у людей сохранились остатки обонятельной системы, которая когда-то была гораздо чувствительнее, чем сейчас.

Картина приобретений и потерь, представленная в ДНК различных организмов, — такая, какой и следует ожидать, если естественный отбор действует лишь в настоящем времени, ничего не планируя и не загадывая наперед. Естественный отбор не может сохранить то, что сейчас не нужно, и не умеет строить планы на будущее. Потеря генов и возникновение ископаемых генов — это именно то, что и должно происходить при отсутствии естественного отбора. Со временем накапливаются случайные мутации, в конечном итоге разрушающие информацию, записанную в неиспользуемых или ненужных генах.

Более того, исчезновение одинаковых генов у предков организмов, относящихся к самым разным видам, однозначно доказывает, что при отсутствии отбора по какому-либо признаку в ДНК будут снова и снова повторяться одни и те же события. Наглядным подтверждением этого принципа является многократное и независимое разрушение генов коротковолновых опсинов у разных видов животных. Мы расширим этот тезис в следующей главе, посвященной предсказуемости и повторяемости эволюции в целом, и рассмотрим удивительные примеры того, как эволюция воспроизводит саму себя.

Обезьяна ревун, Коста-Рика. Фотография Стивена Холта.

Глава 6

Deja vu. Как и почему эволюция повторяется

Поскольку поток времени бесконечен, а судьба изменчива, не приходится, пожалуй, удивляться тому, что часто происходят сходные между собой события. Действительно, если количество основных частиц мироздания неограниченно велико, то в самом богатстве своего материала судьба находит щедрый источник для созидания подобий…

Ярко-зеленые заросли кустарника покрывают изрезанную линию побережья Коста-Рики, а затем сворачивают вглубь материка, туда, где берег реки Сиерпе образует удобную маленькую бухту. Мы уселись в машину и двинулись в тряский путь через плантации пальм к берегу, а там пересели на лодку и поплыли вниз по течению. Широкая река, со всех сторон окруженная бесконечными мангровыми зарослями, впадает прямо в Тихий океан. Поборовшись с волнами в устье реки, мы наконец причалили к берегу на краю Национального парка Корковадо на полуострове Оса — это один из последних обширных участков дикой природы, сохранившихся в Центральной Америке. После долгого насыщенного путешествия мы были совершенно без сил и решили заночевать в темноте и тишине дождевого леса.