Шон Кэрролл - Приспособиться и выжить!
Поскольку вомероназальный орган и рецепторы V1r у человека и других высших приматов настолько редуцированы, можно предположить, что дегенерации подверглись и другие механизмы, задействованные в передаче информации от обонятельных органов. И это действительно так. Еще один ген, играющий важную роль в работе вомероназального органа, TRPC2, кодирует белок, регулирующий транспорт ионов в сенсорных клетках. У мышей белок TRPC2 полностью функционален и участвует в реакциях на феромоны. Однако у человека и других высших приматов с трихроматическим зрением и большим количеством редуцированных обонятельных рецепторов ген TRPC2 содержит множество мутаций, нарушивших его функцию.
Тот факт, что гены с разными функциями в обонятельной системе стали ископаемыми генами, — поразительное, исчерпывающее подтверждение предположений о том, что должно происходить в результате ослабления действия отбора на какой-либо признак. Когда целый орган или процесс становится ненужным, гены, участвующие в реализации различных этапов этого процесса, перестают быть объектом отбора и постепенно превращаются в ископаемые. Эволюция вомероназального органа и его отдельных элементов показывает, что целые комплексы генов могут выходить из употребления, распадаться и исчезать. Этот процесс можно наблюдать у некоторых видов, причем иногда он становится массовым. Я приведу два примера из других царств в качестве иллюстрации того, как эволюция убирает то, что больше не используется.
Используй, или потеряешь
Дрожжи и другие грибы играют важную роль в жизни людей. Дрожжи мы используем для производства пива, вина и хлеба, а грибы стали для нас первым источником антибиотиков. Пекарские и пивные дрожжи Saccharomyces cerevisiae давно уже стали излюбленным лабораторным организмом, поскольку их очень легко выращивать. Эксперименты с дрожжами позволили узнать очень многое о росте и делении клеток, об использовании генов и о биохимических основах жизни.
Однако на свете существуют не только старые добрые пивные дрожжи, но и множество других видов дрожжей. Под микроскопом большинство из них очень похожи, однако их способности переваривать питательные вещества и расти в различных условиях зачастую заметно различаются. Распад питательных веществ на полезные компоненты осуществляется в результате последовательности реакций, называемых метаболическим путем. Одним из наиболее хорошо изученных метаболических путей является путь расщепления галактозы у пекарских дрожжей. Большинство организмов в качестве источника энергии используют глюкозу. Однако, когда глюкозы нет, они вынуждены расходовать запасные сахара (например, крахмал) или искать альтернативные источники энергии. В частности, пекарские дрожжи могут использовать другой сахар — галактозу, которую они умеют переводить в глюкозу путем серии ферментативных реакций. В этих реакциях (в этой цепи) задействованы четыре фермента, закодированные четырьмя разными генами. Для того чтобы дрожжи синтезировали эти ферменты только при необходимости и в присутствии галактозы, синтез этих четырех ферментов контролируют еще три белка. Таким образом, в метаболизме галактозы в пекарских дрожжах участвует семь генов.
Большинство ближайших родственников пекарских дрожжей также могут использовать галактозу, за исключением одного вида дрожжей. Этот вид, Saccharomyces kudriavzevii (попытайтесь быстро произнести это название несколько раз подряд[14]), был обнаружен в Японии, на гниющей листве, тогда как большинство других дрожжей обитают в богатых сахарами средах. Когда мой аспирант Крис Хиттингер занялся изучением генов метаболизма галактозы у S. kudriavzevii, он быстро понял, почему этот организм не может расщеплять галактозу: все гены были испорчены. Все семь генов имели различные повреждения, нарушавшие целостность заключенной в них информации.
У S. kudriavzevii наблюдается разительный контраст между состоянием семи генов, участвующих в расщеплении галактозы, и состоянием их ближайших соседей по ДНК. Соседние гены прекрасно сохранились и так же функциональны, как у пекарских дрожжей и других родственных видов. Если представить себе последовательность гена в виде абзаца текста, то текст каждого гена метаболизма галактозы у S. kudriavzevii во многих местах оказался стертым, тогда как предыдущие и последующие абзацы прекрасно пропечатаны. Это говорит о том, насколько специфичным является процесс отмирания генов. В генах, которые больше не нужны и не используются, накапливается множество мутаций, а нужные соседние гены остаются в целости и сохранности. Судьба семи генов S. kudriavzevii демонстрирует способность естественного отбора сохранять то, что нужно организму, и его бездействие в отношении того, что уже не нужно. Этот вид дрожжей адаптировался к использованию других источников сахара и утратил способность расщеплять галактозу. Без постоянного надзора со стороны естественного отбора гены метаболизма галактозы собрали множество мутаций, стали ископаемыми и постепенно исчезают.
Утрата семи функционально связанных генов кажется мне чрезвычайно выразительным примером того, как значительное число генов могут погибнуть без внимания со стороны естественного отбора, но бывают примеры и более яркие — например, то, что произошло с некоторыми другими микроорганизмами, в частности с патогенным микроорганизмом Mycobacterium leprae, вызывающим проказу.
Анализ генома M. leprae показал, что в нем содержится около 1600 функциональных генов и почти 1100 ископаемых генов — доля мертвых генов тут намного выше, чем в любом другом организме. Бактерия M. leprae является родственником бактерии M. tuberculosis, вызывающей туберкулез легких. Однако M. tuberculosis имеет около 4 тыс. функциональных генов и лишь шесть ископаемых. Сравнение двух видов показывает, что в ходе эволюции около 2 тыс. генов M. leprae оказались испорченными или утерянными. Чем объясняется такое поразительное различие в числе функциональных и ископаемых генов у двух родственных организмов?
Дело в том, что M. leprae ведет совершенно иной образ жизни, чем ее родственник. Эта бактерия может жить только внутри клеток организма-хозяина. Она поселяется в клетках, называемых макрофагами, и инфицирует клетки периферической нервной системы, разрушение которых приводит к типичным для проказы физическим увечьям. Эта бактерия растет медленнее, чем любые другие известные бактерии (ее клетки делятся примерно раз в две недели, тогда как клетки E. coli у нас в кишечнике делятся каждые 20 минут). Несмотря на многолетние попытки ученых, в лабораторных условиях эту бактерию так и не удалось вырастить в самостоятельном виде. Жизнь внутри чужих клеток позволяет M. leprae пользоваться многими метаболическими процессами хозяина. Поскольку большую часть работы выполняют гены хозяина, многие гены M. leprae оказались без присмотра со стороны естественного отбора. Такое же массовое разрушение генов, как в клетках M. leprae, произошло и в других внутриклеточных паразитах и патогенах. Пример организмов со значительно уменьшившимся числом функциональных генов показывает, что при изменении образа жизни значительная доля всех генов может стать ненужной.
Исчезновение отдельных генов, групп функционально связанных генов или даже более широкого набора генов у определенного вида имеет важные последствия для будущей эволюции его потомков. Поскольку в разрушающихся генах накапливается множество дефектов, их инактивация обычно является необратимым процессом. Потеря функции гена — это улица с односторонним движением. Функция потеряна, и ее уже не вернуть. Как новые виды ледяных рыб не смогут больше иметь и использовать гемоглобин, так и потомки S. kudriavzevii не смогут питаться галактозой. Потеря генов и нарушение их функций накладывают ограничения на развитие эволюционной ветви.
Используй, или потеряешь — нерушимое правило, обусловленное тем, что естественный отбор действует только в настоящем времени, он не умеет строить планы на будущее. Оборотная сторона этого правила заключается в том, что при смене условий, пусть даже в отдаленном будущем, те виды, которые утратили какие-то гены, не смогут воспользоваться ими для адаптации к новым условиям. Возможно, это один из важных факторов, объясняющих расцвет или исчезновение видов. Не стоит забывать, что, по мнению биологов, более 99 % некогда существовавших видов организмов на настоящий момент вымерли.
Причина или следствие?
Широкое распространение ископаемых генов открывает большие возможности для изучения эволюции. Но, кроме того, оно поднимает вопрос о причинно-следственной связи. Является ли отмирание генов причиной эволюционных изменений, вызванных естественным отбором, или это следствие — побочный эффект естественного отбора каких-то других признаков? По-видимому, возможно и то и другое — в зависимости от конкретных условий. Я поясню это на примере недавно образовавшихся ископаемых генов у цветковых растений и у человека; в первом случае образование ископаемых генов является, скорее всего, причиной, а во втором — следствием.
