Секс с учеными: Половое размножение и другие загадки биологии - Алексей Алексенко
В теории игр (раздел прикладной математики) есть ключевое понятие, именуемое равновесием Нэша, и эволюционно стабильные стратегии Мейнарда Смита – просто частный случай такого равновесия. При равновесии Нэша никто из игроков не может увеличить выигрыш, изменив свою стратегию игры. Вот, например, игра для двоих: в каждом раунде игроки должны заявлять о своих намерениях – скажем, одновременно выкрикивать «пас» или «вист». Если один из них заявил «вист», а второй спасовал, то первый получает награду. Если спасовали оба, никто не получает ничего, а вот если оба сказали «вист», то оба платят штраф. В приложении к биологии это на самом деле похоже на разборку двух самцов, соперничающих за территорию или за самку. Вариант «пас-вист» – это обычная ситуация, когда одна особь заявляет о своей доминантности, а вторая ее не оспаривает. «Пас-пас» – оба испугались и разошлись восвояси. Наконец, «вист-вист» – некий аналог кровавой драки, в которой соперники терпят ущерб, несоизмеримый с той наградой, из-за которой начался конфликт.
Равновесие здесь будет вот какое: один из играющих всегда говорит «вист», а другой – «пас». Тогда первый участник (видимо, более напористый) каждый раз получает награду, а другой хотя бы не платит штрафов. Изменив ради эксперимента своему правилу, каждый игрок или потеряет в выигрыше, или увеличит проигрыш. Интересно, что в этой незатейливой игре такое равновесие Нэша легко находят не только люди, но и некоторые обезьяны. Зато только людям удается найти справедливый вариант игры – когда игроки делают свои заявки по очереди и делят выигрыш поровну. Чем такой вариант лучше, кроме того, что он справедливый? В рамках правил игры – ничем, но в более широком контексте игрок, который никогда не выигрывает, может просто отказаться участвовать в этом издевательстве, и тогда доминантный игрок перестанет получать выигрыши. Таким образом, «справедливое» равновесие Нэша в данном случае более стабильно.
Я так подробно об этом говорю, чтобы было понятно: равновесие может быть справедливым и полезным обоим игрокам, а может быть крайне невыгодным для одного из них, а иногда и для обоих, но на то оно и равновесие Нэша, чтобы выйти из него было совсем не просто. Американский математик Джон Форбс Нэш (1928–2015) не был первым, кто это придумал, зато он доказал теорему своего имени, согласно которой такое равновесие существует в играх с любым числом участников. Разумеется, равновесия Нэша существуют и в многочисленных массовых игрищах, из которых складывается эволюция жизни на Земле.
Если бы Мейнард Смит использовал термин «равновесие Нэша», а не рассуждал бы о «стратегиях», то, возможно, у широкой публики возникло бы чуть меньше путаницы. Дело в том, что обычно стратегии придумывают и осуществляют осознанно. Но если говорить об «эволюционно стабильных стратегиях», то у подавляющего большинства живых существ ничего подобного не происходит: их «стратегии» – просто видимое следствие того, как они устроены. Деревья не решают для себя, что надо бы вырасти повыше и обездолить своих соседей, – просто физиология дерева не позволяет ему делать что-то другое. И уж тем более никаких коварных планов не может вынашивать ген. «Гены не могут быть эгоистичными, потому что это просто молекулы», – пишут доморощенные опровергатели Докинза, и я каждый раз радуюсь, что не вижу выражения их лиц после того, как они настучали на клавиатуре эту яркую, оригинальную сентенцию.
Смеяться над глупостью легко, но иногда что-то подобное могут произнести и вполне разумные люди. Если уж говорить о проблеме секса, то я своими глазами читал у вполне респектабельного автора, будто в рассуждении Мейнарда Смита о «двойной цене» полового размножения есть ошибка: не существует никакого «гена полового размножения», поскольку это самое половое размножение – слишком сложный процесс и одним геном там никак не обойдешься. Поздравляем автора, вломившегося в незапертую дверь.
Беда в том, что со словом «ген» у биологов есть одна проблемка, с которой сами они научились ловко разбираться, но вот непрофессионалы иногда путаются. Слово появилось в 1909 году с легкой руки ботаника Хуго де Фриза (а до него то же самое иногда называли «пангенами»), и им обозначали то самое непонятное, из-за чего у одних растений гороха в саду у каноника Менделя цветки красные, а у других – белые. Прошли годы, и стало ясно, что ген – это такой кусок молекулы ДНК, и вначале у него есть промотор, потом сигнал инициации транскрипции, далее кодирующая последовательность вплоть до стоп-кодона, и так далее. Но вначале этого никто не знал, и под геном понимали буквально «нечто, от чего зависит, каким из двух альтернативных признаков будет обладать организм». Его материальную природу, тогда еще загадочную, как-то на время научились выносить за скобки, чтобы не запутаться.
Из-за этого получается разница в словоупотреблении. Например, классический генетик может говорить о «гене рыжих волос»: если этот ген есть (точнее, если есть две копии такого гена), то у человека будут рыжие волосы. На самом деле рост волос и их окраска – точно так же, как черты характера или музыкальные способности, – определяются многими десятками разных генов, с которыми ловко разбираются молекулярные биологи, употребляющие слово «ген» в самом точном материалистическом смысле. Однако для классического генетика ген есть только там, где существуют два наследуемых варианта одного признака. В случае рыжих волос они заметят ген MC1R, кодирующий рецептор меланокортина: когда он работает, волосы вырастают какого угодно цвета, кроме рыжего, а если сломан – вот тут-то и появляется очередная мишень для дразнилки. Кстати, молекулярный биолог испытает некий дискомфорт от того, что генетик назовет MC1R «геном рыжих волос»: ведь этот ген отвечает как раз за не-рыжесть. Подобным же образом ключевой ген развития глаза у плодовой мушки называется eyeless – «безглазый».
Такая же история и с «геном полового размножения». С одной стороны, такого гена вроде бы быть не может – только в одном мейозе задействованы сотни разных генов, а что уж говорить о поиске партнера и разнообразных проявлениях физической любви. С другой стороны, так можно назвать любой ген, носитель которого отличается от неносителя способностью размножаться с помощью секса. К примеру, у гриба аспергилла есть фермент антранилат синтаза. Он нужен для производства аминокислоты триптофана, но, если его сломать, одно из последствий поломки – неспособность гриба образовывать плодовые тела. Если все же исхитриться и скрестить такого мутанта с нормальным здоровым грибом, половина детишек смогут заниматься сексом (то есть производить аскоспоры), а половина нет. С точки зрения классического генетика, вот вам пример «гена полового размножения» – гена, которого, как мы слышали, не может быть, поскольку половое размножение – чертовски сложный процесс.
Некоторые гены – или, если угодно, мутации в них – определяют выбор тех или иных игровых «стратегий» в том смысле, в каком о них рассуждал Мейнард Смит. Рассмотрим еще раз нашу незатейливую игру «пас-вист», где, как мы помним, стабильная стратегия – это жесткое разделение между игроками активной и пассивной ролей. Представим себе организмы, которые играют в эту игру уже много поколений и передают по наследству свою привычку в каждом игровом раунде кричать «пас» или «вист». Можно предположить, что династия лузеров, привыкшая пасовать, вообще отличается меньшей агрессивностью. Роковой борец с редукционизмом (а «редукционистами» принято ругать тех, кто, подобно Докинзу, так и норовит свести все к генам) станет говорить, что «гена агрессивности» не существует: пониженная агрессивность зависит не только от множества разных генов, но и от воспитания, социально-экономических факторов и т. п. Но вот в одном поколении в лузерской линии происходит мутация: портится ген, кодирующий белок, который разрушает избыток тестостерона. Между прочим, ближе к концу нашей истории мы встретимся с птичками, у которых произошла похожая мутация, и узнаем, что из этого вышло. Но кое-что можно сказать прямо сейчас: избыток тестостерона приведет к росту агрессии. Разумно предположить, что мутантный потомок пасующих лузеров может взбунтоваться и начать заявлять «вист». Так в результате одной мутации изменится стратегия игры.
Новая стратегия, очевидно, не будет стабильной: когда оба игрока вистуют, они сильно теряют на штрафах, и это наихудший вариант из всех возможных. Теперь, кто бы из них ни изменил свою стратегию (вернее, у кого бы она ни изменилась в результате
