Инна Вартанян - Коснуться невидимого, услышать неслышимое
В соответствии с собственными и литературными данными саккулюс имеет непосредственное отношение к восприятию звука, вибраций. Максимальная чувствительность слуха животного, оцениваемая на основании электрической реакции слухового центра среднего мозга на звуковые стимулы разной частоты, ограничена так называемой частотно-пороговой кривой (рис. 23). Из этого ограниченного диапазона были выбраны две частоты — 200 и 1200 Гц, характерные для функции саккулюса, к которым слух оказывается наиболее чувствительным, и в дальнейшем использовались для контроля величины и формы электрической реакции слухового центра.
Критерием оценки действия на саккулюс фокусированного ультразвука служила электрическая реакция того же центра. Ультразвук подавался в форме коротких, длительностью 1 мс, импульсов, а интенсивность его менялась в широких пределах — от порога возникновения реакции до 60 дБ над порогом. Путем сравнения реакций на звук и ультразвук при неповрежденном (интактном) лабиринте с реакциями, возникающими после его механического повреждения, устанавливались сходство и различие в действии этих двух типов раздражителей, а также возможность получения слуховых ответов на ультразвук при нарушении деятельности рецепторного аппарата.
Рис. 23. Частотно-пороговые кривые нейронов травяной лягушки из слуховых центров среднего мозга.
По оси абсцисс — частота звука, Гц, по оси ординат — интенсивность звука, дБ относительно уровня 2·10 Н/м2. Римскими цифрами обозначены три группы нейронов. Арабские цифры соответствуют номерам представленных нейронов из всех обследованных.
Эксперименты на животных с неразрушенными, неповрежденными рецепторными образованиями позволили выявить особенности реакций слухового центра среднего мозга на звук и ультразвук и высказать предположения о месте действия фокусированного ультразвука. Оказалось, что характеристики центральных слуховых реакций идентичны только в диапазоне интенсивностей звука и ультразвука — до 18—30 дБ над порогом возникновения вызванных ответов структур среднего мозга. При увеличении интенсивности обоих стимулов отмечались изменения вызванных ответов на ультразвук. Последние имели значительно более крутой фронт начального электрического отклонения и более короткую длительность, чем при действии звуков той же надпороговой интенсивности. Изменялась, хотя и менее значительно, форма последующего, более медленного негативного колебания. При интенсивности сигналов порядка 35—40 дБ над порогом различия реакций становились очень заметными и приобретали свое окончательное выражение. Длительность ответа на ультразвуковой стимул еще более укорачивалась как по позитивному, так и по негативному электрическому колебанию, крутизна начального отклонения возрастала, а форма последующего негативного отклонения усложнялась. Оно становилось двойным, содержащим быстрое и следующее за ним более медленное колебания.
После достижения указанного уровня интенсивности ответ на ультразвук мало зависел от интенсивности раздражителя, хотя некоторое возрастание амплитуды при увеличении еще на 5—10 дБ могло быть зарегистрировано. После достижения уровня 40—50 дБ над порогом ответа на стимул фокусированного ультразвука дальнейшего увеличения реакции не отмечалось. Более того, при таких и больших величинах интенсивности ультразвука величина ответа на раздражитель начинала уменьшаться, причем иногда значительно — на 20—25%. В то же время реакции на звук в том же надпороговом диапазоне интенсивностей плавно увеличивались по величине, а форма ответа сохранялась до максимальных интенсивностей звука. Лишь в отдельных опытах при больших интенсивностях звука (более 60 дБ) реакция обнаруживала тенденцию к уменьшению.
Результаты опытов позволили предположить, что сходное действие звука и фокусированного ультразвука возможно лишь в ограниченном околопороговом диапазоне интенсивностей. Анализ физических факторов, действующих на ушной лабиринт при амплитудной модуляции ультразвука (а импульсы, вызывающие слуховое ощущение у человека и вызванную реакцию у животного, являются одной из форм амплитудной модуляции), показал, что при прохождении через среду существенную роль играет акустическое давление излучения (радиационное давление), переменная составляющая которого определяется частотой модуляции. Измерения величин демодулированного давления низкочастотных колебаний, определяемых огибающей (в нашем случае — импульса), показали их зависимость от интенсивности и звукового давления высокочастотных (мегагерцовых) колебаний. Результаты измерения в среде хорошо согласуются с теми зависимостями, которые характеризуют явление демодуляции амплитудно-модулированных ультразвуковых колебаний за счет давления излучения, а также с зависимостью слухового ощущения от глубины модуляции. Следовательно, механорецепторное преобразование при действии ультразвука по сути своей сходно с механорецепторным преобразованием звука, но минует систему звукопроведения наружного и среднего уха. В тоже время мы видим, что при выходе из околопороговой зоны интенсивностей картина центрального представления стимулов на периферии принципиально изменяется. Что-то новое прибавляется при уровне интенсивности порядка 15—20 дБ и начинает превалировать при 30—40 дБ над порогом центрального вызванного ответа.
После механического разрушения сред внутреннего уха действие фокусированного на ушной лабиринт ультразвука вызывает электрический ответ в слуховых центрах среднего мозга. Ответ возникает при значительно больших — на 35—40 дБ — интенсивностях, чем при действии тех же ультразвуковых импульсов на лабиринт с нормальными рецепторами, но все-таки он возникает. И есть еще запас интенсивностей, при которых ответ возрастает, — в наших конкретных экспериментальных условиях он составлял около 20 дБ. Звук максимальной в экспериментах интенсивности — 110 дБ над уровнем стандартного звукового давления 0.00002 Па — ответной реакции не вызывает. Значит, ультразвук раздражает те структуры, на которые звук не действует.
Какие же это структуры? На их роль могли претендовать или неразрушенные рецепторные клетки, или тонкие немиэлинизированные дендритные терминали слухового нерва, расположенные в зоне разрушенных (и неразрушенных) рецепторов. Против участия неразрушенных рецепторных клеток свидетельствовали те опыты, в которых звук максимальной интенсивности ответа не вызывал. Кроме того, если бы в генерации центрального ответа на ультразвук играли роль рецепторы, которых во всех опытах после механического вмешательства могло остаться немного, то амплитуда вызванного ответа была бы существенно меньше, чем в условиях нормального раздражения — при интактном лабиринте. Да и форма ответа должна была быть сходной с формой ответа на звуковое или ультразвуковое воздействие при неразрушенном лабиринте — по крайней мере в околопороговом диапазоне интенсивностей.
В наших опытах амплитуда суммарного электрического ответа не оказалась существенно меньшей при разрушенном лабиринте, чем при отсутствии повреждения. А вот форма и крутизна переднего фронта электрического отклонения резко отличались от тех же показателей вызванного потенциала, возникавшего как на звук, так и на ультразвук интенсивностью до 40 дБ в условиях неповрежденного лабиринта. Главное отличие состояло в том, что длительность реакции была значительно меньше, а крутизна нарастания больше, чем при раздражении теми же стимулами неразрушенного лабиринта. Обращало на себя внимание и то, что даже небольшое увеличение интенсивности — всего на 7—10 дБ над порогом реакции — приводило к резкому возрастанию амплитуды ответа. И наконец, скрытый период реакции был очень небольшим — в 1.5—3 раза меньшим, чем при стимуляции с неразрушенным рецепторным аппаратом.
Складывалось впечатление, что когда лабиринт поврежден, то фокусированный ультразвук «бьет по нерву». Об этом свидетельствовали и малый скрытый период, и короткая длительность ответа, и большая крутизна переднего фронта отклонения, и достижение максимума амплитуды реакции при небольшом увеличении интенсивности раздражителя. Именно так ведет себя нерв, если на один его конец прикладывается раздражение, а от другого конца ведется регистрация электрического потенциала. Значит, все-таки активируются тонкие волокна? Но раньше исследователи показали, что ультразвук не вызывает распространяющегося возбуждения в нервах или одиночных нервных волокнах, а лишь меняет функциональное состояние или функциональные свойства этих волокон. В работах, о которых идет речь, облучению ультразвуком подвергались либо весь ствол крупного нерва (например, седалищного), либо выделенные пучки волокон. Не останавливаясь на деталях методик, следует подчеркнуть два обстоятельства. Во-первых, во всех случаях речь идет о миэлинизированных волокнах, во-вторых, обычно использовался ультразвук достаточно большой длительности, при которой возникали, например, тепловые эффекты, а не импульсные режимы, при которых тепловые эффекты сводятся к минимуму.
