Инна Вартанян - Коснуться невидимого, услышать неслышимое
С современной точки зрения, указанная классификация нестрога н неполна (см. главу 1). Например, в коже содержится аппарат не только для осязания (тактильной чувствительности), но также для температурной чувствительности и боли, а в ухе — не только для слуха, но и для чувства равновесия — так называемый вестибулярный аппарат. С каждым органом чувств, вернее с каждым специализированным рецепторным аппаратом, связывают определенное ощущение. Однако имеются ощущения, для которых не обнаружено специальных рецепторов, например ощущения вибрации, щекотки, зуда.
У животных имеются сходные с человеческими рецепторные структуры, однако есть и такие, которые у человека лишь отдаленно похожи или вообще отсутствуют. Например, у моллюсков аппаратом равновесия служат рецепторы, заключенные в маленькие образования — пузырьки-статоцисты. Считается, что эволюционно эти образования являются предшественниками более сложно устроенного вестибулярного и слухового аппаратов высших позвоночных животных и человека. У рыб и земноводных животных имеется рецепторный аппарат боковой линии, служащий для восприятия механических стимулов. У земноводных этот аппарат менее развит, чем у рыб, а у высших позвоночных и человека вообще отсутствует.
В последние десятилетия подробно изучали электро-рецепторный аппарат рыб. Подобного аппарата или его аналогов у высших животных и человека пока не найдено. Следовательно, в изучении электрорецепции не может быть использован психофизический метод исследования с измерением характеристик ощущения. Применение ультразвука для изучения функции статоцистов моллюсков, рецепторов боковой линии и электрочувствительного аппарата рыб позволило составить более ясное представление об их функции. В частности, плодотворным оказалось изучение электрорецепции.
Типичным электрорецептором некоторых рыб, например черноморского ската — морской лисы, являются ампулы Лоренцини. Каждое рецепторное образование действительно напоминает ампулу, связанную с расположенным под кожей каналом. Канал начинается на коже рыбы маленьким отверстием — порой, открывающейся непосредственно в воду. Заканчивается канал в теле колбообразным расширением. Это и есть собственно ампула. Скопления ампул покрыты соединительнотканной капсулой. Каналы разных ампул веерообразно сходятся к капсуле. Ампулы Лоренцини обладают высокой чувствительностью к изменениям электрического потенциала в морской воде, а также чувствительны к температурным и механическим воздействиям. От капсулы к мозгу идут нервные волокна, которые вместе образуют нерв. В электрофизиологических исследованиях доктора биологических наук Г. Р. Броуна и других ученых удалось зарегистрировать электрическую активность отдельных волокон нерва и ее изменения под влиянием разнообразных воздействий как на собственно ампулы, так на каналы и поры. Если фокальную область ультразвукового излучателя совместить с порой ампулы, то при действии ультразвука частотой около 2 МГц, импульсами длительностью 1 мс в одиночном нервном волокне можно зарегистрировать ответную электрическую активность. Однако реакция возникает лишь в тех случаях, если пору расположить над водой, а ультразвук пропускать через тело рыбы, и отсутствует при погружении поры в воду. Это наблюдение позволило сделать предположение, что действующим фактором ультразвука является механический, связанный с радиационным давлением. Известно, что механическое действие радиационного давления проявляется на границе сред с разными акустическими свойствами, в данном случае — на границе тела рыбы и воздуха. Ткани рыбы и вода более акустически однородны, поэтому действие радиационного давления незначительно и не вызывает ответной реакции, если пора находится в воде. В этом случае ответную реакцию вызывал механический стимул, например прикосновение к поре стеклянной палочкой.
Специальными исследованиями установлено, что механическое воздействие на пору вызывает появление в канале электрического потенциала, и последний, уже как адекватный стимул, выступает причиной импульсной электрической активности нервных волокон. Выдвигавшееся ранее предположение о прямой чувствительности ампулы к механическим воздействиям не получило подтверждения.
Непрерывное действие ультразвука на пору не вызывало эффекта, действие на скопление ампул в капсуле сопровождалось уменьшением и даже полным прекращением импульсации в нервных волокнах. В этом случае действующим фактором ультразвука оказалось выделение тепла. Эффект полностью воспроизводился при нагревании капсулы с ампулами естественным источником тепла.
Следовательно, электрорецепторные образования оказались чувствительными к электрическим и механическим воздействиям в области поры и тепловым — в области собственно ампул. Чувствительность электрорецептора к механическому стимулу можно в известной степени рассматривать как модификацию электрорецепции, поскольку стимул преобразуется в электрический сигнал. А каков смысл температурной чувствительности ампул? Наиболее вероятно, что она играет роль регулятора уровня электрорецепции, а не участвует в терморецепции как таковой. В пользу такого предположения служат данные о низкой теплопроводности тканей, отделяющих ампулы от водной среды, впрочем, как и вообще всех тканей холоднокровных животных. Эти данные получены опять-таки с помощью ультразвука. Вот один из примеров. Снижение температуры кожи скатов, искусственно повышенной воздействием фокусированного ультразвука (животное находилось в воде, температура которой была около 13 °C), продолжалось около 60 с, в то время как аналогичное снижение температуры кожи человека (при температуре воздуха около 20 °С) происходило за время, не превышавшее 1.5—2 с.
Таким образом, постепенно проясняется функциональная роль специализированных электрорецепторных структур, чувствительных к действию разномодальных стимулов.
Что касается действия фокусированного ультразвука на обонятельную, вкусовую, зрительную системы, наши знания весьма скудны. Про ультразвук и обонятельную систему пока просто нет сведений. При действии непрерывным ультразвуком на вкусовые области языка человека можно вызвать ощущение, очень сходное с «электрическим вкусом» — такое возникает, если замкнуть через язык разноименные полюса батарейки карманного фонарика. Попытки активации фокусированным ультразвуком рецепторных структур глаза пока не увенчались успехом. В чем тут дело, не найден нужный режим воздействия или в принципе активация зрительной системы ультразвуком невозможна, — пока неясно. Решение этого вопроса было бы весьма полезным как для дальнейшего изучения функции зрительной системы, так и для углубления наших знаний о возможностях и механизмах функционального действия фокусированного ультразвука.
Глава 4. Действие фокусированного ультразвука на нервные проводники и центры мозга
Исключительно разнообразный поток стимулов и соответствующих им ощущений можно классифицировать и тем самым ограничить определенными «измерениями», или «параметрами». Обычно рассматривают четыре измерения: качество (модальность, субмодальность или особенность в пределах одной модальности), силу (интенсивность), протяженность (пространство) и длительность (время). Каждый стимул и соответственно каждое ощущение могут изменяться в любом измерении, независимо от трех остальных. Именно поэтому вполне приемлемо представление сенсориума (чувственного восприятия) в виде матрицы (N×4), где N — основные сенсорные модальности, каждая из которых имеет четыре измерения. Собственно сама модальность ощущения является основным качеством стимула. Именно в пределах этого качества отличается свет от звука, запах от прикосновения, горечь от тепла и т. д. В пределах каждой модальности заключено огромное количество градаций (особенностей) по качеству стимула; градации эти, характеризуемые ощущением, и дают возможность получения представлений о свойствах стимулов и в конечном счете — о внешнем мире. Некоторые исследователи считают целесообразным выделять в пределах одной модальности так называемые субмодальности. Качество каждой субмодальности также имеет множество градаций. Например, тактильное ощущение может характеризоваться как прикосновение, давление, удар, вибрация.
Нетрудно заключить, что из всех перечисленных выше измерений только одно, а именно «качество», определяется видом воздействующей энергии, типом воспринимающей ее рецепторной поверхности и внутримозговыми связями этой поверхности, центральными сенсорными проекциями в мозге. Остальные три — интенсивность, пространственная протяженность и длительность — могут отражаться в проводниках, по крайней мере в проводниках первого порядка, идущих от рецепторов, при действии неадекватного раздражителя (например, электрического тока) так же точно и количественно определенно, как и при действии адекватного стимула. Известно, что увеличение силы и длительности воздействия электрического тока на нервные волокна вызывает увеличение частоты и длительности разрядов в них.
