Сергей Мейен - Следы трав индейских
Думаю, что любой отдельно взятый признак растения не дает окончательного доказательства определенного типа климата. Тем более нельзя ручаться, что раньше признаки растений не могли быть иначе связаны с климатическими условиями, чем сейчас. Например, в позднем палеозое во флорах Ангариды и Гондваны преобладали растения с цельными, нерасчлененными листьями (глоссоптериевые в Гондване, кордаиты в Ангариде). В экваториальном же поясе, т. е. в местах распространения еврамерийской и катазиатской флор, преобладали растения с сильно расчлененной листовой пластинкой — различные папоротники и птеридоспермы («семенные папоротники»). Соотношение цельных и расчлененных листьев в позднем палеозое в разных климатических зонах было, таким образом, противоположным тому, что мы видим в современной растительности.
В чем здесь дело? На этот вопрос нет ответа. Конечно, можно привести разные вспомогательные гипотезы и, например, напомнить, что у ангарских кордаитов нередко бывает мелкозубчатый край на верхушке листа, а у еврамерийских кордаитов такого пока неизвестно. На это соображение можно возразить, что в Еврамерийской области ранней перми зубчатый край свойствен некоторым клинолистникам, а у ангарских раннепермских клинолистников край цельный.
Вообще палеоботаникам следовало бы всегда помнить о том, что экологический смысл большей части признаков растений совершенно неизвестен. Мы не знаем, почему растения именно так, а не иначе реагируют на климат; часто не знаем, связано ли какое-то изменение признаков у растений разных флористических областей с климатом или с иными факторами.
В главе II уже говорилось, что приуроченность многолетних маноксилических стволов к областям безморозного климата физиологически непонятна. Для нынешних тропиков характерна каулифлория, когда цветки не сидят на ветвях дерева, а прикрепляются прямо к главному стволу. Примерно тысяча видов, имеющих каулифлорию, живет в нынешних тропиках, а во внетропических зонах такие растения редки (к ним относится, например, «волчье лыко»). У некоторых еврамерийских плауновидных карбона шишки (стробилы) сидели прямо на стволе, и это послужило дополнительным аргументом для отнесения Еврамерийской области к тропикам. Чем же вызывается каулифлория, мы так и не знаем. Замечено, что значительная доля растений с каулифлорией опыляется летучими мышами, и даже высказывались предположения, что именно способ опыления ответствен за появление цветков на стволах. Очевидно, для палеозойских плауновидных, не нуждавшихся в опылении, надо искать другое объяснение. Р. Потонье полагал, что каулифлория помогала защищать органы размножения от тропических ливней. Кто возьмется доказывать или оспаривать эту гипотезу?
Случай с климатической интерпретацией каулифлории, маноксилических стволов и края листа (цельного или расчлененного) довольно типичен. Как правило, мы даем признакам растений (и вообще организмов) то или иное экологическое толкование, основываясь не на знании действительного приспособительного значения признака, а лишь на частом совпадении признака и какого-то фактора среды. Мы не знаем, какие преимущества имеют растения с цельными листьями в тропическом лесу, а просто видим эмпирическое совпадение двух явлений во многих случаях. Установление совпадений, не подкрепленных знанием более глубоких причин, видимо, не стоит называть закономерностью, а лучше сопоставить с народными приметами. Жители средней полосы России знают, что ясное летнее утро с обильной росой — к хорошей погоде, а почему так, не имеют представления (думаю, что и познания метеорологов по части толкования народных примет не слишком велики, иначе мы с меньшим сарказмом относились бы к прогнозам погоды, шокирующим иной раз и самих синоптиков). Ботаник, связывающий те или иные признаки с климатом, поступает примерно так же: опирается на внешние приметы и лишь гадает о причинах.
В немногих случаях палеоботаник, восстанавливающий климат по структуре растений, может опереться на более солидные закономерности. Таково строение древесины в многолетнем стволе. Зависимость прироста древесины от климатических факторов и внутренних ритмов растения изучена неплохо. Если клетки древесины не складываются в слои прироста (годичные кольца), то можно довольно уверенно заключить, что ствол рос в условиях очень выравненного климата с высокими среднегодовыми температурами (выше 15°). Клетки камбия, производящие древесину ствола, чутко реагируют на сильные сезонные колебания температуры и влажности и обязательно откликаются на сезонный листопад. Их функция почти подавляется постоянными низкими температурами, даже плюсовыми. Не случайно на океанических островах высоких широт, где климат целый год очень ровный, но холодный (всего несколько градусов тепла, а морозов не бывает), деревья не растут вообще. Зная все это и найдя толстый древесный ствол, в котором будут плохо заметны или вовсе неразличимы слои прироста, палеоботаник может уверенно заключить, что климат был не только с минимальными сезонными колебаниями (безморозный), но и очень теплый, близкий к тропическому.
Для отложений последних геологических эпох надежные сведения о климате можно получить, просто анализируя состав родов и видов, остатки которых удалось надежно определить. Спускаясь вниз по геологическому разрезу, мы должны становиться все более осторожными, поскольку виды и тем более роды могли менять свои климатические привязанности. Не исключено и то, что распространение некоторых растений контролируется сейчас не только климатом, как может показаться при поверхностном анализе «примет», а, скажем, фотопериодом — длиной дня и ночи в течение года. Если растение способно жить в широком диапазоне среднегодовых температур, но строго зависит от фотопериода, то ошибка палеоботаника почти неизбежна. Найдя остатки растения, свойственного сейчас умеренным широтам из-за их фотопериода, а не из-за среднегодовых температур, палеоботаник сделает вывод, что климат был умеренным, хотя температуры, в которых жило раньше это растение, были под стать тропическим. Я не исключаю, что такие ошибки делаются не так уж редко. Например, в палеогеновых (эоценовых) отложениях вблизи Лондона есть толща глин («лондонских») с большим количеством растительных остатков, особенно семян. Многие семена принадлежат типично тропическим растениям, но есть и роды, характерные сейчас для внетропических флор. Палеоботаники считают, что климат этих мест в эоцене не был тропическим, хотя и был безморозным.
Для эоцена Европы имеются данные геохимических палеотемпературных измерений, и они указывают на высокие, по существу тропические среднегодовые температуры омывавших Англию морей. Думается, что геохимическим данным следует доверять больше, чем родовому составу ископаемых растений. Сейчас палеотемпературные измерения по изотопному составу изотопов кислорода и по соотношению кальция, магния и стронция в морских раковинах накопились уже в большом количестве, и их надежность подтверждена на многочисленных современных животных. Зная температуру вод, омывающих сушу, можно составить представление и о климате побережья, а затем экстраполировать полученные данные в глубь суши. Замечу, что установить направление климатических изменений, будь то в пространстве или во времени, по комплексам растительных остатков много легче, чем сказать, какие конкретно были на данном участке климатические условия. Палеоботаник часто может указать, что климат похолодал, но не может сказать, о скольких градусах идет речь.
Все эти сложности необходимо принимать во внимание, поскольку они исключают подход к палеоклиматическим реконструкциям как к некоей механической операции: зафиксировал несколько первых попавшихся признаков и вывел температуру и влажность. Приходится учитывать все множество собственно палеоботанических данных, сопоставлять их с наблюдениями над вмещающими породами, смотреть связь комплексов растительных остатков в смежных частях разреза и в соседних районах. Если так подходить к палеоклиматам, то получаются реконструкции достаточно надежные, чтобы с ними считались и противники и сторонники мобилизма. Отвести согласованный комплекс палеоклиматических свидетельств уже нельзя только потому, что отдельные компоненты анализа не вполне надежны. Все те палеоклиматические данные, которые приводились выше в поддержку гипотезы мобилизма, основаны именно на таком сложном комплексе признаков. Поэтому к ним целесообразно относиться если и не с полным доверием, то с уважением.
Хотелось бы напомнить и о других палеоботанических фактах, которые успели отрастить бороду в ожидании внимания со стороны противников мобилизма. Прежде всего это палеоботаническая летопись Индии. Фиксисты единодушны в том, что Индия для них самый крепкий орешек. Внетропический и, может быть, даже холоднолюбивый характер индийской флоры позднего палеозоя и тропический характер меловой и кайнозойской ее флоры прекрасно согласуются именно с перемещением Индии из высоких южных широт на север, причем никаким перемещением полюсов здесь помочь нельзя. И характер индийской флоры, и ее связь с отложениями, оставленными ледниками, не раз пытались объяснить тем, что оледенение было горным и растения жили высоко над уровнем моря. Фиксистам не раз напоминали, что в толще с глоссоптериевой флорой есть по крайней мере два морских прослоя. Комплексы спор и пыльцы в отложениях, занимающих как морские, так и ледниковые толщи, примерно одни и те же. Не могла индийская флора жить на горах. Возражения серьезные, а ответа на них не дают.
