Борис Медников - Дарвинизм в XX веке

Сенокос — одна из форм бессознательного и весьма жесткого отбора, производимого человеком. Именно из-за своей жесткости он является весьма действенным морфо- и видообразующим фактором. Пути приспособления к нему различны: лебеда, например, образует карликовую форму, пропускающую косу над собой (читатели, вероятно, ее видели на скошенных лугах и сжатых полях).

Это — на окультуренных землях. А возникают ли так виды в природе? Да, особенно в условиях летних засух и иных факторов, разрывающих прежде единый сезон размножения.

Такое же положение в царстве животных. Но здесь нужно учитывать еще одно обстоятельство, не так заметное у растений. Если две формы между собой не скрещиваются, но занимают одну экологическую нишу, более приспособленная форма вытесняет менее приспособленную. Тут важнее всего специализация в питании. Теоретические работы математиков А. Лотки и В. Вольтерры показали, что симпатрические виды, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать. Это положение блестяще подтвердилось в опытах советского биолога Г. Ф. Гаузе, положивших начало новой отрасли биологии — экспериментальной экологии. Именно пищевая специализация многочисленных видов копытных в Африке или кенгуру в Австралии делает возможным не только их сосуществование, но и сохранение среды, в которой они обитают, в то время как овцы, разводимые человеком, могут быстро превратить степь в пустыню.

Быть может, отрицание симпатрического видообразования объясняется тем, что многие ведущие теоретики в этой области, в первую очередь Э. Майр, — орнитологи. Их объект — птицы — характеризуются жесткой направленностью развития, приводящей к образованию стабильных взрослых форм. Попробуйте найти вид птиц, взрослые особи которого различаются по весу в сотни и тысячи раз, размножаются круглый год и питаются самой разнообразной пищей — от насекомых до себе подобных. Среди рыб, особенно лососевых, это самое обыденное явление (половозрелые карликовые самцы лосося весят десятки граммов, вес особо крупных экземпляров того же вида может достигать 20–30 кг), поэтому среди них возникают симпатрические формы, крупные и мелкие, хищники и планктофаги, весенне- и осенненерестующие. В свое время я интересовался этим вопросом и высказал предположение, что такие формы могут стать материалом для симпатрического видообразования. В качестве примера я приводил замечательных рыбок, обитающих в озере Байкал — большую и малую голомянку. Эти рыбки загадочны: они близки к северным бычкам-подкаменщикам, но приспособились к жизни в толще воды огромного сибирского озера-моря. Даже мертвая голомянка не опускается на дно, а всплывает на поверхность (ее удельный вес очень мал из-за колоссальной жирности). Своеобразие голомянок заставляет систематиков выделять их в особое семейство, присущее только Байкалу. Ясно, что оба вида сформировались из предкового, может быть, сравнительно недавно. Любопытно, что черты строения, по которым виды голомянок отличаются друг от друга, совпадают с особенностями внутривидовых форм многих рыб. Окунь, например, во многих озерах образует две расы — крупную, хищную, светлоокрашенную, с преобладанием самок и мелкую, темноокрашенную, с преобладанием самцов или равным соотношением полов, питающуюся мелкими планктонными рачками. Но ведь это признаки большой и малой голомянок! Не возникли ли они симпатрически из подобных форм?

Работа была сугубо теоретической (в то время я еще не держал в руках ни живой, ни заспиртованной голомянки). Тем более удивительно, что она встретила благожелательный отклик ряда специалистов, нашедших и другие примеры. Е. А. Коряков полагает, что такой путь видообразования возможен и для других байкальских бычков. Известен, например, род длиннокрылых бычков, представленный двумя видами. Один из видов — мелкий планктофаг, поедающий ракообразных, а другой — крупный хищник. По-видимому, пищевая специализация — необходимое условие для симпатрического видообразования и дальнейшего сосуществования видов в одном участке пространства.

Возможно, я вызову гнев орнитологов, но все-таки рискну высказать предположение, что дарвиновы вьюрки — птички, обитающие на островах Галапагосского архипелага, изучение которых натолкнуло Дарвина на мысль об изменяемости видов, возникли не аллопатрично, а симпатрично. Об этом свидетельствует их поразительное по разнообразию расхождение по пищевым нишам. Именно среди них описаны самые оригинальные примеры пищевой специализации. Один вид, например, выковыривает насекомых из щелей колючкой кактуса, зажатой в клюве (птица, применяющая орудие!), другой — добывает семена и насекомых, разгребая гальку клювом, а третий, как выяснилось недавно, — стал настоящим паразитом-кровососом. Он прокалывает клювом сгиб крыла крупной морской птицы — олуши и пьет стекающую кровь. При становлении этих видов утрированно соблюдался принцип симпатрического видообразования — не мешать друг другу.

Но довольно об этом спорном вопросе. Поговорим о других видах изоляции, которые могут привести к симпатрическому видообразованию.

Это, во-первых, генетическая изоляция, при которой гетерозиготы отличаются малой жизнеспособностью и плодовитостью. Ее, по-видимому, не стоит ограничивать хромосомными перестройками. В последнее время накапливаются данные, свидетельствующие о том, что во время конъюгации (соединение гомологичных хромосом перед расхождением по гаметам) хромосомы «узнают» друг друга по специальным участкам — маркерам. Эти «ярлычки» — маркеры могут варьировать; в результате популяция с как будто бы одинаковым хромосомным набором распадается на ряд субпопуляций. Скрещивание между ними приводит к неравному расхождению хромосом при мейозе и образованию неполноценных половых клеток. Вот еще один из механизмов, провоцирующих симпатрическую дивергенцию.

Наконец, быть может, наиболее интересна и менее всех изучена этологическая изоляция, когда панмиксия ограничена появлением форм с разным брачным поведением («пение» насекомых, земноводных и птиц, «брачные танцы» многих других животных, начиная с ракообразных и насекомых). У многих животных самец и самка узнают друг друга по запаху. Так, у близких видов бабочек-белянок самцы пахнут по-разному: у капустницы — геранью, у репницы — резедой, у брюквенницы — лимоном. Такие признаки контролируются обычно одним или немногими генами, и полиморфизм по этим генам резко ограничивает в популяции скрещиваемость без территориального обособления. К сожалению, о многих таких случаях мы можем только догадываться, как слепой догадывается о красках (обоняние человека слишком уж несовершенно).

Раз уж мы заговорили о красках, самое время вспомнить недавнюю работу американских энтомологов Зильберглайда и Тейлора, посвященную двум видам североамериканских бабочек-желтушек. Оказалось, что у них существует полиморфизм, нам невидимый. Крылья одних бабочек отражают ультрафиолетовые лучи (рецессивный аллель), а других — поглощают (доминантный аллель). Диморфизм (явление, когда вид представлен двумя формами) по окраске в ультрафиолетовых лучах, по-видимому, широко распространен в семействе бабочек-белянок. Если мы вспомним о явлении гомологичной изменчивости и о том, что глаза насекомых видят ультрафиолет, то придем к выводу, что подобные явления стоит поискать и у других насекомых. Тема весьма многообещающая — ах, если бы можно было заниматься всем! Важно подчеркнуть, что в случаях симпатрического видообразования хорошо проявляется роль одной из форм отбора (дизруптивного, разрывающего). Лучше всего это видно в модельных опытах. Дж. Тодей и Дж. Гибсон, например, брали популяцию дикого типа дрозофилы и в каждом поколении отбирали особей с малым и большим числом щетинок. Отобранные мушки снова смешивались в общем сосуде. Через двенадцать поколений исходная популяция разделилась на две, причем гибриды между ними возникали редко. А ведь еще Дарвин приводил пример отбора взаимоисключающих признаков: известно, что на океанических островах, подверженных сильным ветрам, насекомые или имеют сильные, увеличенные по сравнению с нормой крылья, или же крылья у них редуцируются.

Мы можем заключить, что значение географической изоляции, по-видимому, преувеличено. Другие формы изоляции могут в каких-либо конкретных условиях играть не меньшую роль, и симпатрическое видообразование имеет место. В то же время последователи Вагнера правы в одном — ограничение панмиксии (то есть опять отклонение от идеальной популяции Харди — Вейнберга) делает эволюцию возможной. В популяции со 100-процентной панмиксией дивергенция одного вида на два и более практически исключена, и популяция изменяется как единое целое, причем крайне медленно («заболачивающий эффект» гибридизации). Однако панмиксия может ограничиваться многими способами, из которых пространственная изоляция лишь один, и часто не самый важный. Любопытно, что способность к ограничению панмиксии — серьезный фактор в борьбе за существование. Подмечено, что обитающие совместно сиговые рыбы разных видов легко скрещиваются, так как изолирующие их механизмы неэффективны (стайность, различие в росте). Гибридные особи менее плодовиты. Поэтому мелкие многочисленные виды, скрещиваясь с менее многочисленными, могут в конце концов вытеснить их из водоема. Такое явление шведский ихтиолог Г. Свердсон назвал генетическим паразитизмом. Исследования в этом направлении чрезвычайно интересны и в будущем должны дать многое для понимания начальной стадии дивергенции видов.