Эдвард Уилсон - Хозяева Земли
Двадцать тысяч видов эусоциальных насекомых (в основном муравьев, пчел, ос и термитов) составляют лишь 2 % от примерно 1 млн всех известных нам видов насекомых. Тем не менее, сточки зрения численности, биомассы и воздействия на окружающую среду это меньшинство доминирует в мире шестиногих. Положение эусоциальных насекомых среди беспозвоночных сравнимо с положением людей среди позвоночных, но мир беспозвоночных обширнее и многообразнее. Если не брать в расчет микроорганизмов и круглых червей, то эусоциальных насекомых можно считать миниатюрными заправилами наземного мира.
Муравьи-портные — одни из самых многочисленных насекомых в древесных кронах тропических лесов от Африки до Азии и Австралии. Строительство их воздушных гнезд начинается с того, что муравьи, образуя живые цепочки, стягивают вместе листья и ветки деревьев. Затем другие муравьи подтаскивают к гнезду личинок и скрепляют стены, прядя шелковичную нить. Наконец они оборачивают свое гнездо (размером с футбольный мяч) шелковыми полотнищами. Одна колония муравьев-портных, состоящая из царицы и сотен тысяч рабочих особей — ее дочерей, занимает сотни таких воздушных павильонов и может одновременно контролировать несколько деревьев.
От Луизианы до Аргентины огромные колонии муравьев-листорезов — самых сложноорганизованных общественных существ после людей — строят города и занимаются сельским хозяйством. Рабочие муравьи отгрызают кусочки растений, тащат их в гнездо и там пережевывают в мульчу, которую удобряют собственными экскрементами. На этой плодородной почве они разводят главную культуру — определенный, не встречающийся больше нигде вид гриба. Их хозяйство построено по конвейерному принципу: специализированные касты отвечают за разные этапы процесса, от заготовки сырья до сбора урожая и распределения пищи среди обитателей колонии.
Рис. 12–1. Два завоевателя Земли. Общественные насекомые — владыки мира насекомых. Африканские муравьи-легионеры живут колониями размером до 20 млн особей. На рисунке — отряд фуражиров одного из видов муравьев-легионеров отправился на поиски пищи. (Источник: Edward О. Wilson, Success and Dominance in Ecosystems: The Case of the Social Insects [Oldendorf/Luhe, Germany: Ecology Institute, 1990].)
Двое немецких ученых проделали титаническую работу по определению веса всех животных, обитающих на одном гектаре амазонского тропического леса. Муравьи и термиты, вместе взятые, составили почти две трети от массы всех насекомых, а общественные пчелы и осы — одну десятую. Одни только муравьи перевесили всех наземных позвоночных (млекопитающих, птиц, пресмыкающихся и земноводных, вместе взятых). Еще в одном исследовании, проведенном в бассейне Амазонки, было показано, что две трети насекомых в верхнем ярусе леса — это муравьи.
Рис. 12–2. На одном обычном участке амазонского леса муравьи, как выяснилось, вчетверо перевесили млекопитающих (представленных на рисунке ягуаром). (Источник: Edward О. Wilson, Success and Dominance in Ecosystems: The Case of the Social Insects [Oldendorf/Luhe, Germany; Ecology Institute, 1990]. Основано на: E. J. Fittkau and H. Klinge, «On biomass and trophic structure of the central Amazonian rain forest ecosystem», Biotropica 5(1]: 2–14 [1973].)
Нельзя сказать, что вся наша планета покрыта таким плотным муравьиным покровом. В прохладных хвойных лесах обоих полушарий их гораздо меньше, а за Полярным кругом и выше границы лесов в тропических горах они исчезают совсем Муравьев нет в Исландии, Гренландии, на Фолклендских островах, на Южной Георгии и других островах рядом с Антарктидой. Нет смысла искать их и на суровых берегах Огненной Земли. Но во всех остальных уголках Земли они процветают. Муравьи доминируют в самых разных наземных местообитаниях, от лесов до пустынь, и подходят к самой границе суши, населяя болота, мангровые заросли и взморья. Я изучал три основных арктических вида муравьев чуть выше границы леса на горе Вашингтон (Нью-Хэмпшир), где они сновали повсюду, строили гнезда в укрытиях под камнями, чтобы собрать солнечное тепло, и успевали размножиться и вырастить личинок, прежде чем закрыть гнезда на зиму после первых сентябрьских морозов. А вот найти муравьев в саговниковых саваннах выше верхней границы лесов на хребте Сарувагет (Папуа — Новая Гвинея) мне не удалось. Ледяные дожди ежедневно обрушиваются на всех, кто осмелится остаться в этих негостеприимных местах, будь то муравьи или их исследователи.
Рис. 12–3. Вездесущие муравьи. На рисунке показано разнообразие мелких организмов в одном кубическом футе[12] почвы и листового опада вокруг дерева рода Reus в тропическом лесу около Монтеверде (Коста-Рика). Восемь из ста животных на рисунке — муравьи (обведены тонкой линией). (Источник: Edward О. Wilson, «One cubic foot», David Liittschwager National Geographic, February 2010, pp. 62–83. Фотография: David Liittschwager. David Liittschwager / National Geographic Stock.)
Эусоциальные насекомые невообразимо древнее людей. Муравьи, как и их питающиеся древесиной родичи — термиты, возникли примерно в середине мезозоя, то есть более 120 млн лет назад. Первые гоминиды с организованными обществами и разделением труда появились всего 3 млн лет назад.
Чтобы прочувствовать эту разницу, представьте, если угодно, очень дальнего родственника первых приматов — мелкое млекопитающее, снующее по лесам раннего мелового периода в поисках яиц динозавров. Взбираясь на поваленное дерево, оно проломило задней лапой кору. Бревно оказалось трухлявым, так как над ним уже поработали грибы, жуки и примитивные термиты рода Zootermopsis. Устроила гнездо в гнилой древесине и колония древнейших муравьев (возможно, Sphecomyrma), внешне похожих на ос. Огромное количество муравьев тут же набрасывается на лапу незадачливого животного, немилосердно кусая ее. Млекопитающее — наш предок — спрыгивает на землю и пытается стряхнуть с себя кусачих насекомых. А если бы в трухлявом бревне жила одиночная оса размером с такого муравья, животное просто не заметило бы ее.
Теперь перенесемся на 100 млн лет вперед — в настоящее время. Гуляя по лесу, вы — потомок искусанного муравьями млекопитающего — наступаете на гнилое сосновое бревно — дальнего потомка того мелового дерева. Потомки меловых термитов тут же бросаются прочь и жмутся по стенкам своего темного укрытия, как это делали их древние прародители. Потомки древней колонии муравьев, наоборот, начинают кусать вас за ногу, совсем как их мезозойские предки. Они и мы — гегемоны сухопутного мира. Разница в том, что, пока мы не доросли до общественного уровня, термиты и муравьи безраздельно господствовали на Земле на протяжении сотни миллионов лет.
Рис. 12–4. Муравьиная битва. Фуражиры (сверху справа) из колонии муравьев Pheidole dentata (черного цвета) обнаружили чужаков — огненных муравьев Solenopsis invicta (красного цвета) — и вступили с ними в бой. Самые умелые воины среди Pheidole dentata — крупноголовые муравьи-солдаты, разделывающиеся с врагами при помощи своих мощных жвал. (Иллюстрация © Margaret Nelson.)
Первые муравьи произошли от одиночных крылатых ос. В процессе эволюции рабочие особи первых колоний приспособились к ползанию на земле, под землей и в лесной подстилке, а затем и по растительности. На этом этапе они навсегда разучились летать. Муравьиная матка сохранила эту способность, но ее полет был недолог — взлетев, она испускала феромоны, чтобы привлечь крылатого же самца и спариться с ним. Приземлившись, они давали начало новой колонии и никогда больше не поднимались в воздух. В процессе дальнейшей эволюции мезозойские муравьи научились строить свои маленькие, основанные на инстинкте цивилизации, обосновавшись везде, где на поверхности была гниющая растительность, а также проникнув глубоко под землю.
Рис. 12–5. Гнезда колонии термитов африканского рода Macrotermes. Сверху — поперечный разрез гнезда диаметром 30 м. Снизу — поперечный разрез гнезда, показывающий архитектурные решения, с помощью которых осуществляется кондиционирование воздуха. Воздух в середине гнезда нагревается за счет жизнедеятельности термитов, поднимается вверх и выходит через верхние отверстия термитника. Свежий воздух затягивается по подземным каналам, расположенным на периферии гнезда. За счет постоянных воздушных токов температура, содержание кислорода и углекислого газа в гнезде, где живут до миллиона термитов, поддерживаются на практически постоянном уровне. (Источник (с изменениями): Edward О. Wilson, The Insect Societies [Cambridge, MA: Harvard University Press, 1971]. Основано на исследовании Martin Lüscher.)
Проходили десятки миллионов лет, и по мере возникновения новых видов организация муравьев усложнялась. Многие муравьи стали хищниками, и потомки этих первых охотников на насекомых, пауков и мокриц живут на Земле по сей день. Другие муравьи взяли на себя функции гробовщиков, уничтожая останки мелких животных. Огромное значение для наземных экосистем имеет роль муравьев в перемешивании почвы — в этом отношении муравьи превосходят даже дождевых червей.
